細胞生物學(xué)名詞解釋
[2012/10/16]
1. 細胞(cell)
細胞是由膜包圍著(zhù)含有細胞核(或擬核)的原生質(zhì)所組成, 是生物體的結構和功能的基本單位, 也是生命活動(dòng)的基本單位。細胞能夠通過(guò)分裂而增殖，是生物體個(gè)體發(fā)育和系統發(fā)育的基礎。細胞或是獨立的作為生命單位, 或是多個(gè)細胞組成細胞群體或組織、或器官和機體;細胞還能夠進(jìn)行分裂和繁殖;細胞是遺傳的基本單位，并具有遺傳的全能性。
2. 細胞質(zhì)(cell plasma)
是細胞內除核以外的原生質(zhì), 即細胞中細胞核以外和細胞膜以?xún)鹊脑|(zhì)部分, 包括透明的粘液狀的胞質(zhì)溶膠及懸浮于其中的細胞器。
3. 原生質(zhì)(protoplasm)
生活細胞中所有的生活物質(zhì), 包括細胞核和細胞質(zhì)。
4. 原生質(zhì)體(potoplast)
脫去細胞壁的細胞叫原生質(zhì)體, 是一生物工程學(xué)的概念。如植物細胞和細菌(或其它有細胞壁的細胞)通過(guò)酶解使細胞壁溶解而得到的具有質(zhì)膜的原生質(zhì)球狀體。動(dòng)物細胞就相當于原生質(zhì)體。
5. 細胞生物學(xué)(cell biology)
細胞生物學(xué)是以細胞為研究對象, 從細胞的整體水平、亞顯微水平、分子水平等三個(gè)層次，以動(dòng)態(tài)的觀(guān)點(diǎn), 研究細胞和細胞器的結構和功能、細胞的生活史和各種生命活動(dòng)規律的學(xué)科。細胞生物學(xué)是現代生命科學(xué)的前沿分支學(xué)科之一，主要是從細胞的不同結構層次來(lái)研究細胞的生命活動(dòng)的基本規律。從生命結構層次看，細胞生物學(xué)位于分子生物學(xué)與發(fā)育生物學(xué)之間，同它們相互銜接，互相滲透。
6. 細胞學(xué)說(shuō)(cell theory)
細胞學(xué)說(shuō)是1838～1839年間由德國的植物學(xué)家施萊登和動(dòng)物學(xué)家施旺所提出,直到1858年才較完善。它是關(guān)于生物有機體組成的學(xué)說(shuō)，主要內容有：
�、� 細胞是有機體， 一切動(dòng)植物都是由單細胞發(fā)育而來(lái)， 即生物是由細胞和細胞的產(chǎn)物所組成;
�、� 所有細胞在結構和組成上基本相似;
�、� 新細胞是由已存在的細胞分裂而來(lái);
�、� 生物的疾病是因為其細胞機能失常。
7. 原生質(zhì)理論(protoplasm theory)
1861年由舒爾策(Max Schultze)提出, 認為有機體的組織單位是一小團原生質(zhì),這種物質(zhì)在一般有機體中是相似的,并把細胞明確地定義為:“細胞是具有細胞核和細胞膜的活物質(zhì)”。1880年 Hanstain將細胞概念演變成由細胞膜包圍著(zhù)的原生質(zhì), 分化為細胞核和細胞質(zhì)。
8. 細胞遺傳學(xué)(cytogenetics)
遺傳學(xué)和細胞學(xué)結合建立了細胞遺傳學(xué)，主要是從細胞學(xué)的角度, 特別是從染色體的結構和功能, 以及染色體和其他細胞器的關(guān)系來(lái)研究遺傳現象, 闡明遺傳和變異的機制。
9. 細胞生理學(xué)(cytophysiology)
細胞學(xué)同生理學(xué)結合建立了細胞生理學(xué)，主要研究?jì)热莅毎麖闹車(chē)h(huán)境中攝取營(yíng)養的能力、代謝功能、能量的獲取、生長(cháng)、發(fā)育與繁殖機理, 以及細胞受環(huán)境的影響而產(chǎn)生適應性和運動(dòng)性的活動(dòng)。細胞的離體培養技術(shù)對細胞生理學(xué)的研究具有巨大貢獻。
10.細胞化學(xué)(cytochemistry)
細胞學(xué)和化學(xué)的結合產(chǎn)生了細胞化學(xué),主要是研究細胞結構的化學(xué)組成及化學(xué)分子的定位、分布及其生理功能, 包括定性和定量分析。如1943年克勞德(Claude)用高速離心法從細胞勻漿液中分離線(xiàn)粒體，然后研究它的化學(xué)組成和生理功能并得出結論: 線(xiàn)粒體是細胞氧化中心。1924年Feulgen發(fā)明的DNA的特殊染色方法---Feulgen反應開(kāi)創(chuàng )了DNA的定性和定量分析。
11. 分子生物學(xué)(molecular biology)
在分子水平上研究生命現象的科學(xué)。研究生物大分子(核酸、蛋白質(zhì))的結 構、功能和生物合成等方面來(lái)闡明各種生命現象的本質(zhì)。研究?jì)热莅ǜ鞣N生命過(guò)程如光合作用、發(fā)育的分子機制、神經(jīng)活動(dòng)的機理、癌的發(fā)生等。
12. 分子細胞生物學(xué)(molecular biology of the cell)
以細胞為對象, 主要在分子水平上研究細胞生命活動(dòng)的分子機制, 即研究細胞器、生物大分子與生命活動(dòng)之間的變化發(fā)展過(guò)程, 研究它們之間的相互關(guān)系, 以及它們與環(huán)境之間的相互關(guān)系。
13. 支原體(mycoplasma)
又稱(chēng)霉形體，是最簡(jiǎn)單的原核細胞，支原體的大小介于細菌與病毒之間,直徑為0.1～0.3 um, 約為細菌的十分之一, 能夠通過(guò)濾菌器。支原體形態(tài)多變,有圓形、絲狀或梨形，光鏡下難以看清其結構。支原體具有細胞膜，但沒(méi)有細胞壁。它有一環(huán)狀雙螺旋DNA，沒(méi)有類(lèi)似細菌的核區(擬核), 能指導合成700多種蛋白質(zhì)。支原體細胞中惟一可見(jiàn)的細胞器是核糖體，每個(gè)細胞中約有800～1500個(gè)。支原體可以在培養基上培養，也能在寄主細胞中繁殖。
支原體沒(méi)有鞭毛,無(wú)活動(dòng)能力,可以通過(guò)分裂法繁殖，也有進(jìn)行出芽增殖的。
14. 結構域(domain)∶
生物大分子中具有特異結構和獨立功能的區域,特別指蛋白質(zhì)中這樣的區域。在球形蛋白中，結構域具有自己特定的四級結構,其功能部依賴(lài)于蛋白質(zhì)分子中的其余部分,但是同一種蛋白質(zhì)中不同結構域間�？赏ㄟ^(guò)不具二級結構的短序列連接起來(lái)。蛋白質(zhì)分子中不同的結構域常由基因的不同外顯子所編碼。
15. 模板組裝(template assembly)
由模板指導,在一系列酶的催化下,合成新的、與模板完全相同的分子。這是細胞內一種極其重要的組裝方式, DNA和RNA的分子組裝就屬于此類(lèi)。
16. 酶效應組裝(enzymatic assembly)
相同的單體分子在不同的酶系作用下, 生成不同的產(chǎn)物。如以葡萄糖為原料既可合成纖維素,也可合成淀粉,就看進(jìn)入那條酶促反應途徑。
17. 自體組裝(self assembly)
生物大分子借助本身的力量自行裝配成高級結構，現代的概念應理解為不需要模板和酶系的催化, 以別于模板組裝和酶效應組裝。其實(shí)，這種組裝也需要一種稱(chēng)為分子伴侶的蛋白介導, 如核小體的組裝就需要核質(zhì)素的介導。
18. 引發(fā)體(primosome)
是蛋白復合體, 主要成份是引物酶和DNA解旋酶,是在合成用于DNA復制的RNA引物時(shí)裝配的。引發(fā)體與DNA結合后隨即由引物酶合成RNA引物。
19. 剪接體(splicesome)
進(jìn)行hnRNA剪接時(shí)形成的多組分復合物, 主要是有小分子的核RNA和蛋白質(zhì)組成。
20 原核細胞(prokaryotic cell)
組成原核生物的細胞。這類(lèi)細胞主要特征是沒(méi)有明顯可見(jiàn)的細胞核, 同時(shí)也沒(méi)有核膜和核仁, 只有擬核，進(jìn)化地位較低。
21. 古細菌(archaebacteria)
一類(lèi)特殊細菌，在系統發(fā)育上既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具有原核生物的某些特征(如無(wú)細胞核及細胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成，核糖體對氯霉素不敏感)，還具有它們獨有的一些特征(如細胞壁的組成，膜脂質(zhì)的類(lèi)型)。因之有人認為古細菌代表由一共同祖先傳來(lái)的第三界生物(古細菌，原核生物，真核生物)。它們包括酸性嗜熱菌，極端嗜鹽菌及甲烷微生物�？赡艽砹嘶罴毎哪承┳钤缙诘男问�。
22. 真細菌(Bacteria, eubacteria)
除古細菌以外的所有細菌均稱(chēng)為真細菌。最初用于表示“真”細菌的名詞主要是為了與其他細菌相區別。
23. 中膜體(mesosome)
中膜體又稱(chēng)間體或質(zhì)膜體, 是細菌細胞質(zhì)膜向細胞質(zhì)內陷折皺形成的。每個(gè)細胞有一個(gè)或數個(gè)中膜體，其中含有細胞色素和琥珀酸脫氫酶, 為細胞提供呼吸酶, 具有類(lèi)似線(xiàn)粒體的作用, 故又稱(chēng)為擬線(xiàn)粒體。
24. 真核細胞(eucaryotic cell)
構成真核生物的細胞稱(chēng)為真核細胞，具有典型的細胞結構, 有明顯的細胞核、核膜、核仁和核基質(zhì); 遺傳信息量大，并且有特化的膜相結構。真核細胞的種類(lèi)繁多, 既包括大量的單細胞生物和原生生物(如原生動(dòng)物和一些藻類(lèi)細胞), 又包括全部的多細胞生物(一切動(dòng)植物)的細胞。
25. 生物膜結構體系(biomembrane system)
細胞內具有膜包被結構的總稱(chēng), 包括細胞質(zhì)膜、核膜、內質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線(xiàn)粒體和葉綠體等。
膜結構體系的基本作用是為細胞提供保護。質(zhì)膜將整個(gè)細胞的生命活動(dòng)保護起來(lái)，并進(jìn)行選擇性的物質(zhì)交換;核膜將遺傳物質(zhì)保護起來(lái)，使細胞核的活動(dòng)更加有效;線(xiàn)粒體和葉綠體的膜將細胞的能量發(fā)生同其它的生化反應隔離開(kāi)來(lái)，更好地進(jìn)行能量轉換。
膜結構體系為細胞提供較多的質(zhì)膜表面，使細胞內部結構區室化。由于大多數酶定位在膜上，大多數生化反應也是在膜表面進(jìn)行的，膜表面積的擴大和區室化使這些反應有了相應的隔離，效率更高。
另外，膜結構體系為細胞內的物質(zhì)運輸提供了特殊的運輸通道，保證了各種功能蛋白及時(shí)準確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合成之后不僅立即被保護起來(lái)，而且一直處于監護之下被運送到溶酶體小泡。
26. 遺傳信息表達結構系統(genetic expression system)
該系統又稱(chēng)為顆粒纖維結構系統，包括細胞核和核糖體。細胞核中的染色質(zhì)是纖維結構，由DNA和組蛋白構成。染色體的一級結構是由核小體組成的串珠結構，其直徑為10nm,又稱(chēng)為10納米纖維。核糖體是由RNA和蛋白質(zhì)構成的顆粒結構，直徑為15～25nm，由大小兩個(gè)亞基組成，它是細胞內合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。
27. 細胞骨架系統(cytoskeletonic system)
細胞骨架是由蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)搭建起的骨架網(wǎng)絡(luò )結構，包括細胞質(zhì)骨架和細胞核骨架。細胞骨架系統的主要作用是維持細胞的一定形態(tài)，使細胞得以安居樂(lè )業(yè)。細胞骨架對于細胞內物質(zhì)運輸和細胞器的移動(dòng)來(lái)說(shuō)又起交通動(dòng)脈的作用; 細胞骨架還將細胞內基質(zhì)區域化;此外，細胞骨架還具有幫助細胞移動(dòng)行走的功能。細胞骨架的主要成分是微管、微絲和中間纖維。
28. 細胞社會(huì )學(xué)(cell sociology)
細胞社會(huì )學(xué)是從系統論的觀(guān)點(diǎn)出發(fā)，研究細胞整體和細胞群體中細胞間的社會(huì )行為(包括細胞間識別、通訊、集合和相互作用等)，以及整體和細胞群對細胞的生長(cháng)、分化和死亡等活動(dòng)的調節控制。細胞社會(huì )學(xué)主要是在體外研究細胞的社會(huì )行為，用人工的細胞組合研究不同發(fā)育時(shí)期的相同細胞或不同細胞的行為; 研究細胞之間的識別、粘連、通訊以及由此產(chǎn)生的相互作用、作用本質(zhì)、以及對形態(tài)發(fā)生的影響等。
細胞質(zhì)膜與跨膜運輸
1. 膜(membrane)
通常是指分割兩個(gè)隔間的一層薄薄的結構,可以是自然形成的或是人造的,有時(shí)很柔軟。存在于細胞結構中的膜不僅薄,而且具有半透性(semipermeable membrane),允許一些不帶電的小分子自由通過(guò)。
2. 細胞膜(cell membrane)
細胞膜是細胞膜結構的總稱(chēng),它包括細胞外層的膜和存在于細胞質(zhì)中的膜,有時(shí)也特指細胞質(zhì)膜。
3. 胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)
存在于細胞質(zhì)中各膜結合細胞器中的膜，包括核膜、內質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、線(xiàn)粒體膜、葉綠體膜、過(guò)氧化物酶體膜等。
4. 細胞質(zhì)膜(plasma membrane)
是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。質(zhì)膜的基本作用是維護細胞內微環(huán)境的相對穩定,并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外, 在細胞的生存、生長(cháng)、分裂、分化中起重要作用。
真核生物除了具有細胞表面膜外，細胞質(zhì)中還有許多由膜分隔成的各種細胞器，這些細胞器的膜結構與質(zhì)膜相似，但功能有所不同，這些膜稱(chēng)為內膜 (internal membrane),或胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)。內膜包括細胞核膜、內質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜等。由于細菌沒(méi)有內膜,所以細菌的細胞質(zhì)膜代行胞質(zhì)膜的作用。
5. 生物膜(biomembrane,or biological membrane)
是細胞內膜和質(zhì)膜的總稱(chēng)。生物膜是細胞的基本結構，它不僅具有界膜的功能,還參與全部的生命活動(dòng)。
6. 膜骨架(membrane skeleton)
細胞質(zhì)膜的一種特別結構，是由膜蛋白和纖維蛋白組成的網(wǎng)架，它參與維持細胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能,這種結構稱(chēng)為膜骨架。膜骨架首先是通過(guò)紅細胞膜研究出來(lái)的。紅細胞的外周蛋白主要位于紅細胞膜的內表面,并編織成纖維狀的骨架結構,以維持紅細胞的形態(tài),限制膜整合蛋白的移動(dòng)。
7. 血影蛋白(spectrin)
又稱(chēng)收縮蛋白，是紅細胞膜骨架的主要成份,但不是紅細胞膜蛋白的成份,約占膜提取蛋白的30%。血影蛋白屬紅細胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長(cháng)的、可伸縮的纖維狀蛋白,長(cháng)約100 nm,由兩條相似的亞基∶β亞基(相對分子質(zhì)量220kDa)和α亞基(相對分子質(zhì)量200kDa)構成。兩個(gè)亞基鏈呈現反向平行排列, 扭曲成麻花狀，形成異二聚體, 兩個(gè)異二聚體頭-頭連接成200nm長(cháng)的四聚體。5個(gè)或6個(gè)四聚體的尾端一起連接于短的肌動(dòng)蛋白纖維并通過(guò)非共價(jià)鍵與外帶4.1蛋白結合,而帶4.1 蛋白又通過(guò)非共價(jià)鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細胞質(zhì)面結合, 形成“連接復合物”。這些血影蛋白在整個(gè)細胞膜的細胞質(zhì)面下面形成可變形的網(wǎng)架結構,以維持紅細胞的雙凹圓盤(pán)形狀。
8. 血型糖蛋白(glycophorin )
血型糖蛋白又稱(chēng)涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一個(gè)被測定氨基酸序列的蛋白質(zhì),有幾種類(lèi)型，包括A、B、C、D。血型糖蛋白B、C、D在紅細胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白, 由131個(gè)氨基酸組成, 其親水的氨基端露在膜的外側, 結合16個(gè)低聚糖側鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負電荷,防止了紅細胞在循環(huán)過(guò)程中經(jīng)過(guò)狹小血管時(shí)相互聚集沉積在血管中。
9. 帶3蛋白(band 3 protein)
與血型糖蛋白一樣都是紅細胞的膜蛋白,因其在PAGE電泳分部時(shí)位于第三條帶而得名。帶3蛋白在紅細胞膜中含量很高，約為紅細胞膜蛋白的25%。由于帶3 蛋白具有陰離子轉運功能，所以帶3蛋白又被稱(chēng)為“陰離子通道”。帶3蛋白是由兩個(gè)相同的亞基組成的二聚體, 每條亞基含929個(gè)氨基酸,它是一種糖蛋白，在質(zhì)膜中穿越12～14次,因此,是一種多次跨膜蛋白。
10. 錨定蛋白(ankyrin)
又稱(chēng)2.1蛋白。錨定蛋白是一種比較大的細胞內連接蛋白, 每個(gè)紅細胞約含10萬(wàn)個(gè)錨定蛋白，相對分子質(zhì)量為215,000。錨定蛋白一方面與血影蛋白相連, 另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質(zhì)結構域部分相連, 這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細胞膜上，也就將骨架固定到質(zhì)膜上。
11. 帶4.1蛋白(band 4.1 protein)
是由兩個(gè)亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過(guò)同血影蛋白結合，促使血影蛋白同肌動(dòng)蛋白結合。帶4.1蛋白本身不同肌動(dòng)蛋白相連，因為它沒(méi)有與肌動(dòng)蛋白連接的位點(diǎn)。
12. 內收蛋白(adducin)
是由兩個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)紅細胞約有30，000個(gè)分子。它的形態(tài)似不規則的盤(pán)狀物，高5.4nm,直徑12.4nm。內收蛋白可與肌動(dòng)蛋白及血影蛋白復合體結合，并且通過(guò)Ca2+和鈣調蛋白的作用影響骨架蛋白的穩定性，從而影響紅細胞的形態(tài)。
13. 磷脂(phospholipids)
含有磷酸基團的脂稱(chēng)為磷脂,是細胞膜中含量最豐富和最具特性的脂。動(dòng)、植物細胞膜上都有磷脂, 是膜脂的基本成分, 約占膜脂的50%以上。磷脂分子的極性端是各種磷脂酰堿基, 稱(chēng)作頭部。它們多數通過(guò)甘油基團與非極性端相連。磷脂又分為兩大類(lèi): 甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。
磷脂分子的疏水端是兩條長(cháng)短不一的烴鏈, 稱(chēng)為尾部, 一般含有14～24個(gè)偶數碳原子。其中一條烴鏈常含有一個(gè)或數個(gè)雙鍵, 雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉。
磷脂烴鏈的長(cháng)度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相互位置, 進(jìn)而影響膜的流動(dòng)性。各種磷脂頭部基團的大小、形狀、電荷的不同則與磷脂-蛋白質(zhì)的相互作用有關(guān)。
14. 膽固醇(cholesterol)
膽固醇存在于真核細胞膜中。膽固醇分子由三部分組成: 極性的頭部、非極性的類(lèi)固醇環(huán)結構和一個(gè)非極性的碳氫尾部。膽固醇的分子較其他膜脂要小, 雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝向膜的外側,疏水的尾部埋在脂雙層的中央。膽固醇分子是扁平和環(huán)狀的,對磷脂的脂肪酸尾部的運動(dòng)具有干擾作用,所以膽固醇對調節膜的流動(dòng)性、加強膜的穩定性有重要作用。
動(dòng)物細胞膜膽固醇的含量較高,有的占膜脂的50%,大多數植物細胞和細菌細胞質(zhì)膜中沒(méi)有膽固醇,酵母細胞膜中是麥角固醇。
15. 脂質(zhì)體(liposome)
將少量的磷脂放在水溶液中,它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結構,這種結構稱(chēng)為脂質(zhì)體，所以脂質(zhì)體是人工制備的連續脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。脂質(zhì)體可作為生物膜的研究模型，并可作為生物大分子(DNA分子)和藥物的運載體，因此脂質(zhì)體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好材料。在構建導彈人工脂質(zhì)體時(shí),不僅要將被運載的分子或藥物包入脂質(zhì)體的內部水相,同時(shí)要在脂質(zhì)體的膜上做些修飾,如插入抗體便于脂質(zhì)體進(jìn)入機體后尋靶。
16. 整合蛋白(integral protein)
又稱(chēng)內在蛋白(intrinsic protein)、跨膜蛋白(transmembrane protein), 部分或全部鑲嵌在細胞膜中或內外兩側，以非極性氨基酸與脂雙分子層的非極性疏水區相互作用而結合在質(zhì)膜上。實(shí)際上,整合蛋白幾乎都是完全穿過(guò)脂雙層的蛋白,親水部分暴露在膜的一側或兩側表面; 疏水區同脂雙分子層的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分較高�？缒さ鞍卓稍俜譃閱未慰缒�、多次跨膜、多亞基跨膜等�？缒さ鞍滓话愫�25% ～50%的α螺旋, 也有β折疊，如線(xiàn)粒體外膜和細菌質(zhì)膜中的孔蛋白。
17. 外周蛋白(peripheral protein)
又稱(chēng)附著(zhù)蛋白((protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內外兩側,主要是通過(guò)非共價(jià)健附著(zhù)在脂的極性頭部, 或整合蛋白親水區的一側, 間接與膜結合。
外周蛋白可用高鹽或堿性pH條件分離。實(shí)際上,有時(shí)外周蛋白與整合蛋白是難以區分的,因為許多膜蛋白是由多亞基組成的,其中有的亞基插入在脂雙層,有些亞基則是外周蛋白。
外周蛋白為水溶性, 占膜蛋白總量的20%～30%, 在紅細胞中占50%, 如紅細胞的血影蛋白和錨定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的強度,或是作為酶起某種特定的反應,或是參與信號分子的識別和信號轉導。
18. 脂錨定蛋白(lipid-anchored)
又稱(chēng)脂連接蛋白(lipid-linked protein),通過(guò)共價(jià)健的方式同脂分子結合，位于脂雙層的外側。同脂的結合有兩種方式，一種是蛋白質(zhì)直接結合于脂雙分子層，另一種方式是蛋白并不直接同脂結合，而是通過(guò)一個(gè)糖分子間接同脂結合。
通過(guò)與糖的連接被錨定在膜脂上的蛋白質(zhì)主要是通過(guò)短的寡糖與包埋在脂雙層外葉中的糖基磷脂酰肌醇 (glycosylphophatidylionositol,GPI)相連而被錨定在質(zhì)膜的外側。之所以能夠在膜上發(fā)現這類(lèi)脂錨定蛋白,是因為用特異識別和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶處理細胞膜能釋放出蛋白質(zhì)。這類(lèi)脂錨定蛋白通常是膜受體、酶和細胞粘著(zhù)分子。一種很少見(jiàn)的貧血�陣發(fā)性血紅蛋白夜尿就是GPI合成缺陷,導致紅細胞容易破裂所至。
另一類(lèi)存在于細胞質(zhì)面脂錨定蛋白是通過(guò)長(cháng)的包埋在脂雙層中的碳氫鏈進(jìn)行錨定的。目前至少發(fā)現兩種蛋白(Src 和Ras)是通過(guò)這種方式被錨定在質(zhì)膜的細胞質(zhì)面,提示這種錨定方式與細胞從正常狀態(tài)向惡性狀態(tài)轉化有關(guān)。
19. 片層結構模型(Lamella structure model)
1935年James Danielli和Hugh Davson所提出，又稱(chēng)或三明治式模型。該模型認為膜的骨架是脂肪形成的脂雙層結構,脂雙層的內外兩側都是由一層蛋白質(zhì)包被,即蛋白質(zhì)-脂-蛋白質(zhì)的三層結構,內外兩層的蛋白質(zhì)層都非常薄。并且,蛋白層是以非折疊、完全伸展的肽鏈形式包在脂雙層的內外兩側。1954年對該模型進(jìn)行了修改：膜上有一些二維伸展的孔,孔的表面也是由蛋白質(zhì)包被的,這樣使孔具有極性,可提高水對膜的通透性。
這一模型是第一次用分子術(shù)語(yǔ)描述的結構, 并將膜結構同所觀(guān)察到的生物學(xué)理化性質(zhì)聯(lián)系起來(lái), 對后來(lái)的研究有很大的啟發(fā)。
20. 單位膜模型(unit membrane model)
1959年J.D.Robertson所提出。主要是根據電子顯微鏡的觀(guān)察，發(fā)現細胞膜是類(lèi)似鐵軌結構(“railroad track”), 兩條暗線(xiàn)被一條明亮的帶隔開(kāi),顯示暗---明---暗的三層，總厚度為7.5 nm，中間層為3.5 nm，內外兩層各為2 nm。并推測:暗層是蛋白質(zhì), 透明層是脂,并建議將這種結構稱(chēng)為單位膜。
單位膜模型是在片層結構模型的基礎上發(fā)展起來(lái)的另一個(gè)重要模型。它與片層結構模型有許多相同之處，最重要的修改是膜脂雙分子層內外兩側蛋白質(zhì)存在的方式不同。單位膜模型強調的是蛋白質(zhì)為單層伸展的β折疊片狀, 而不是球形蛋白。另外,單位膜模型還認為膜的外側表面的膜蛋白是糖蛋白,而且膜蛋白在兩側的分布是不對稱(chēng)的。這一模型能夠解釋細胞質(zhì)膜的一些基本特性，例如質(zhì)膜有很高的電阻，這是由于膜脂的非極性端的碳氫化合物是不良導體的緣故;再如由于膜脂的存在，使它對脂溶性強的非極性分子有較高的通透性，而脂溶性弱的小分子則不易透過(guò)膜。
單位膜也有一些不足∶首先該模型把膜看成是靜止的,無(wú)法說(shuō)明膜如何適應細胞生命活動(dòng)的變化;其二，不同的膜其厚度不都是7.5 nm,一般在5～10 nm之間;其三，如果蛋白質(zhì)是伸展的, 則不能解釋酶的活性同構型的關(guān)系。還有，該模型也不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被分離，有些則很難。
21. 流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model)
1972年Singer 和Nicolson 總結了當時(shí)有關(guān)膜結構模型及各種研究新技術(shù)的成就，提出了流動(dòng)鑲嵌模型，認為球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結合, 有的附在內外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的貫穿膜的全層, 這些大多是功能蛋白。
流動(dòng)相嵌模型有兩個(gè)主要特點(diǎn)。其一,蛋白質(zhì)不是伸展的片層,而是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中,蛋白質(zhì)與膜脂的結合程度取決于膜蛋白中氨基酸的性質(zhì)。第二個(gè)特點(diǎn)就是膜具有一定的流動(dòng)性,不再是封閉的片狀結構,以適應細胞各種功能的需要。
這一模型強調了膜的流動(dòng)由性和不對稱(chēng)性,較好地體現細胞的功能特點(diǎn),被廣泛接受,也得到許多實(shí)驗的支持。后來(lái)又發(fā)現碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外側表面。
22. 孔蛋白(porin)
孔蛋白是存在于細菌質(zhì)膜的外膜、線(xiàn)粒體和葉綠體的外膜上的通道蛋白,它們允許較大的分子通過(guò),其中線(xiàn)粒體孔蛋白可通過(guò)的最大分子為6000道爾頓,而葉綠體的孔蛋白則可通過(guò)相對分子質(zhì)量在10,000到13,000之間的物質(zhì)。
孔蛋白是膜整合蛋白,它的膜脂結合區與其他的跨膜蛋白不同,不是α螺旋,而是β折疊。
23. 冰凍斷裂(freeze fracture)
一種制備電子顯微鏡樣品的方法。將組織放在液氮中快速下冷凍，然后用冰刀使樣品斷裂分割，通過(guò)金屬復形可進(jìn)行電鏡觀(guān)察。
24. 膜蛋白放射性標記法(radioactive labeling procedure)
研究細胞膜蛋白分布不對稱(chēng)的一種方法。
實(shí)驗中首先要分離細胞膜,然后用乳過(guò)氧化物酶進(jìn)行膜蛋白標記。由于過(guò)氧化物酶的分子較大而不能透過(guò)細胞膜,這樣可以用于標記膜外表面的蛋白,包括外周蛋白和整合蛋白的外部分。標記后,分離膜蛋白,電泳分離和放射自顯影進(jìn)行鑒定。若是要標記膜內側的蛋白,則需將膜置于低離子強度的溶液中以提高膜的通透性,使乳過(guò)氧化物酶進(jìn)入膜泡進(jìn)行內側蛋白的標記。
25. 相變(phase transition)
膜的流動(dòng)鑲嵌模型說(shuō)明生物膜是一種動(dòng)態(tài)的結構, 具有膜脂的流動(dòng)性(fluidity)和膜蛋白的運動(dòng)性(mobility)。
膜的流動(dòng)性主要是由膜的雙脂層的狀態(tài)變化引起的。在生理條件下, 膜脂多呈液晶態(tài), 溫度下降至某點(diǎn), 則變?yōu)榫B(tài)。一定溫度下, 晶態(tài)又可溶解再變成液晶態(tài)。這種臨界溫度稱(chēng)為相變溫度, 在不同溫度下發(fā)生的膜脂狀態(tài)的改變稱(chēng)為相變(phase transition)。
26. 側向擴散(lateral diffusion)
又稱(chēng)側向遷移。在同一單層內的脂分子經(jīng)�；ハ鄵Q位, 其速度相當快, 有人推測磷脂以這種方式從細胞一端擴散到另一端只需1～2秒。這種運動(dòng)始終保持脂分子在質(zhì)膜中的排布方向，親水的基團朝向膜表面，疏水的尾指向膜的內部。
27. 翻轉擴散(transverse diffusion)
又稱(chēng)為翻轉(flip-flop)。它是指脂分子從脂雙層的一個(gè)層面翻轉至另一個(gè)層面的運動(dòng)。磷脂發(fā)生翻轉運動(dòng)時(shí),磷脂的親水頭部基團必須克服內部疏水區的阻力,這在熱力學(xué)上是不利的。但是有些細胞含有翻轉酶(flipase)能夠促使某些磷脂從膜脂的一葉翻轉到另一葉，所以這些酶在維持膜脂的不對稱(chēng)分布中起重要作用。
28. 細胞融合(cell fusion)
自發(fā)條件下或人工誘導下, 兩個(gè)不同基因型的細胞或原生質(zhì)體融合形成一個(gè)雜種細胞�；具^(guò)程包括細胞融合導致異核體(heterokaryon)的形成, 異核體通過(guò)細胞有絲分裂導致核的融合, 形成單核的雜種細胞。有性生殖時(shí)發(fā)生正常的細胞融合, 即由兩個(gè)配子融合成一個(gè)合子。
人、鼠細胞融合實(shí)驗分三步進(jìn)行∶首先用熒光染料標記抗體∶將小鼠的抗體與發(fā)綠色熒光的熒光素(fluorescin)結合, 人的抗體與發(fā)紅色熒光的羅丹明(rhodamine)結合;第二步是將小鼠細胞和人細胞在滅活的仙臺病毒的誘導下進(jìn)行融合;最后一步將標記的抗體加入到融合的人、鼠細胞中，讓這些標記抗體同融合細胞膜上相應的抗原結合。開(kāi)始,融合的細胞一半是紅色, 一半是綠色。在37℃下40分鐘后, 兩種顏色的熒光在融合的雜種細胞表面呈均勻分布，這說(shuō)明抗原蛋白在膜平面內經(jīng)擴散運動(dòng)而重新分布。這種過(guò)程不需要ATP。如果將對照實(shí)驗的融合細胞置于低溫(1℃)下培育, 則抗原蛋白基本停止運動(dòng)。這一實(shí)驗結果令人信服地證明了膜整合蛋白的側向擴散運動(dòng)。
29. 成斑(patching)、成帽(capping)反應
淋巴細胞通過(guò)產(chǎn)生抗體對外源蛋白進(jìn)行應答,抗體分子位于細胞質(zhì)膜上。蛋白質(zhì)能夠在不同的動(dòng)物中誘導產(chǎn)生抗體，如果將小鼠的抗體注入兔子中,兔子將會(huì )產(chǎn)生抗小鼠抗體的抗體�？梢詮耐米拥难褐蟹蛛x這種抗體,并將這種抗體共價(jià)連接到熒光染料上,就可以通過(guò)熒光顯微鏡進(jìn)行觀(guān)察。
當兔子的抗小鼠的抗體與小鼠的淋巴細胞混合時(shí),帶有標記的抗體就會(huì )同小鼠淋巴細胞質(zhì)膜上的抗體結合,并分布在整個(gè)淋巴細胞的表面,但很快就會(huì )成塊或成斑。導致這種現象的原因是抗體是多價(jià)的,每一個(gè)兔子的抗體能夠同小鼠細胞質(zhì)膜表面的多個(gè)抗體分子反應,也就是說(shuō)小鼠的每一個(gè)膜抗體將同多個(gè)兔子的抗體反應。這樣, 在小鼠淋巴細胞的細胞質(zhì)膜表面形成“兔抗小鼠抗體分子-小鼠膜結合抗體”的斑。斑逐漸聚集擴大,當小鼠淋巴細胞質(zhì)膜表面抗體全部同兔子的抗小鼠抗體結合后,將會(huì )在細胞表面的一側形成“帽子”結構,最后通過(guò)內吞作用進(jìn)入細胞。很顯然,如果小鼠細胞質(zhì)膜中的抗體蛋白不能自由的進(jìn)行側向擴散的話(huà),斑和帽都是不能形成的。
30. 光脫色熒光恢復技術(shù)(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)
研究膜流動(dòng)性的一種方法。首先用熒光物質(zhì)標記膜蛋白或膜脂, 然后用激光束照射細胞表面某一區域, 使被照射區域的熒光淬滅變暗形成一個(gè)漂白斑。由于膜的流動(dòng)性,漂白斑周?chē)臒晒馕镔|(zhì)隨著(zhù)膜蛋白或膜脂的流動(dòng)逐漸將漂白斑覆蓋，使淬滅區域的亮度逐漸增加, 最后恢復到與周?chē)臒晒夤鈴姸认嗟取?
細胞膜蛋白的標記方法有很多種�？梢杂梅翘禺愋缘娜玖�,如異硫氰酸熒光素(fluorescein isothiocyanate,FITC)將細胞膜蛋白全部進(jìn)行標記。也可用特異性的探針,如熒光抗體,標記特異的膜蛋白。膜蛋白一旦被標記就可用激光束進(jìn)行局部照射處理,使熒光脫色,形成直徑約為1μm的白斑。若是可移動(dòng)的膜蛋白,則會(huì )因蛋白的移動(dòng),使白斑消失,若是不能移動(dòng)的蛋白.則白斑不會(huì )消失。
根據熒光恢復的速度, 可推算膜脂的擴散速度為每秒鐘為幾個(gè)微米，而膜蛋白的擴散速度變化幅度較大，少數膜蛋白的擴散速度可達到膜脂的速度，大多數蛋白的擴散速度都比膜脂慢，還有一些膜蛋白完全限于某一個(gè)區域。正是這種限制，使膜形成一些特定的膜微區(membrane domain),這些微區具有不同的蛋白組成和功能。這實(shí)際上是膜蛋白不對稱(chēng)分布帶來(lái)膜功能的不對稱(chēng)。
FRAP技術(shù)也有它的不足之處。第一,它只能檢測膜蛋白的群體移動(dòng),而不能觀(guān)察單個(gè)蛋白的移動(dòng)。其次,它不能證明膜蛋白在移動(dòng)時(shí)是否受局部條件的限制。為了克服這些不足,發(fā)展了單顆粒示綜(single-particle tracking,SPT)技術(shù),可以用抗體金(直徑15～40 nm)來(lái)標記單個(gè)膜蛋白,然后通過(guò)計算機控制的攝像顯微鏡進(jìn)行觀(guān)察。
31. 電子自旋共振譜技術(shù)(electron spin-resonance spectroscopy,ESR)
證明膜脂流動(dòng)性的一種方法。在該技術(shù)中將一個(gè)含有不配對的電子基團(通常是硝基氧基團)加到磷脂的脂肪酸尾端，這就是所謂的自旋標記(spin- label )。當將這種脂暴露于外加磁場(chǎng)時(shí)，由于不配對電子基團的存在，它能夠自旋產(chǎn)生順磁場(chǎng)信號，這種共振能夠被儀器檢測獲得共振譜。如果被標記的脂位于脂雙層，根據共振譜就可以判斷膜脂的流動(dòng)性。
32. 細胞運輸(cellular transport)
這種運輸主要是細胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換,包括細胞對營(yíng)養物質(zhì)的吸收、原材料的攝取和代謝廢物的排除及產(chǎn)物的分泌。如細胞從血液中吸收葡萄糖以及細胞質(zhì)膜上的離子泵將Na+泵出、將K+泵入細胞都屬于這種運輸范疇。
33. 胞內運輸(intracellular transport)
是真核生物細胞內膜結合細胞器與細胞內環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換。包括細胞核、線(xiàn)粒體、葉綠體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體、高爾基體和內質(zhì)網(wǎng)等與細胞內的物質(zhì)交換。
34. 轉細胞運輸(transcellular transport)
這種運輸不僅僅是物質(zhì)進(jìn)出細胞,而是從細胞的一側進(jìn)入,從另一側出去,實(shí)際上是穿越細胞的運輸。在多細胞生物中,整個(gè)細胞層作為半滲透性的障礙，而不僅僅是細胞質(zhì)膜。如植物的根部細胞負責吸收水份和礦物鹽, 然后將它們運輸到其他組織即是這種運輸。
35. 膜運輸蛋白(membrane transport protein)
膜運輸蛋白是膜整合蛋白, 或是大的跨膜分子復合物, 功能是參與被動(dòng)運輸(促進(jìn)擴散)或主動(dòng)運輸(運輸泵)。參與促進(jìn)擴散的膜運輸蛋白雖然沒(méi)有酶活性, 但是具有酶催化的特點(diǎn),如可達到最高速率、具有特異性和競爭抑制等,因此,運輸蛋白又被稱(chēng)為透性酶(permease)。
36. 離子載體(ionophore)
離子載體是一些能夠極大提高膜對某些離子通透性的載體分子。大多數離子載體是細菌產(chǎn)生的抗生素,它們能夠殺死某些微生物,其作用機制就是提高了靶細胞膜通透性,使得靶細胞無(wú)法維持細胞內離子的正常濃度梯度而死亡,所以離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運輸蛋白,而是人工用來(lái)研究膜運輸蛋白的一個(gè)概念。根據改變離子通透性的機制不同,將離子載體分為兩種類(lèi)型:通道形成離子載體(channel-forming ionophore)和離子運載的離子載體(ion-carrying ionophore)。
37. 短桿菌肽 A(gramicidin A)
是一種由15個(gè)氨基酸組成的線(xiàn)性肽,其中8個(gè)是L-氨基酸,7個(gè)是D-氨基酸, 它具有疏水的側鏈, 兩個(gè)分子在一起形成跨膜的通道, 所以是一種形成通道的離子載體，它能夠有選擇地將單價(jià)陽(yáng)離子順電化學(xué)梯度通過(guò)膜，不過(guò)它并不顯著(zhù)提高運輸速度�？杀欢虠U菌肽 A離子通道運輸的陽(yáng)離子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。
38. 纈氨霉素(valinomycin)
是一種由12個(gè)氨基酸組成的環(huán)形小肽，它是一種脂溶性的抗生素。將纈氨霉素插入脂質(zhì)體后，通過(guò)環(huán)的疏水面與脂雙層相連, 極性的內部能精確地固定K+。它在一側結合K+,然后向內側移動(dòng)通過(guò)脂雙層, 在另一側將K+釋放到細胞內。纈氨酶素可使K+的擴散速率提高100，000倍，但是它不能有效地提高Na+的擴散速度。
39. 擴散(diffusion)
是指物質(zhì)沿著(zhù)濃度梯度從半透性膜濃度高的一側向低濃度一側移動(dòng)的過(guò)程，通常把這種過(guò)程稱(chēng)為簡(jiǎn)單擴散。這種移動(dòng)方式是單個(gè)分子的隨機運動(dòng)，無(wú)論開(kāi)始的濃度有多高，擴散的結果是兩邊的濃度達到平衡。雖然這種移動(dòng)不需要消耗能量，主要是依靠擴散物質(zhì)自身的力量，但從熱力學(xué)考慮，它利用的是自由能。如果改變膜兩側的條件，如加熱或加壓，就有可能改變物質(zhì)的流動(dòng)方向，其原因就是改變了自由能。所以，擴散是物質(zhì)從自由能高的一側向自由能低的一側流動(dòng)。
40.滲透(osmosis)
是指水分子以及溶劑通過(guò)半透性膜的擴散。水的擴散同樣是從自由能高的地方向自由能低的地方動(dòng)，如果考慮到溶質(zhì)的話(huà)，水是從溶質(zhì)濃度低的地方向溶質(zhì)濃度高的地方流動(dòng)。
41. 簡(jiǎn)單擴散(simple diffusion)
簡(jiǎn)單擴散是被動(dòng)運輸的基本方式,不需要膜蛋白的幫助,也不消耗ATP,而只靠膜兩側保持一定的濃度差,通過(guò)擴散發(fā)生的物質(zhì)運輸。
簡(jiǎn)單擴散的限制因素是物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性。
一般說(shuō)來(lái), 氣體分子(如O2、CO2、N2)、小的不帶電的極性分子(如尿素、乙醇)、脂溶性的分子等易通過(guò)質(zhì)膜，大的不帶電的極性分子(如葡萄糖)和各種帶電的極性分子都難以通過(guò)質(zhì)膜。
42. 促進(jìn)擴散(facilitated diffusion)
促進(jìn)擴散又稱(chēng)易化擴散、協(xié)助擴散，或幫助擴散。是指非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì), 如氨基酸、糖和金屬離子等借助細胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學(xué)濃度梯度, 不消耗ATP進(jìn)入膜內的一種運輸方式。
促進(jìn)擴散同簡(jiǎn)單擴散相比，具有以下一些特點(diǎn)∶
�、� 促進(jìn)擴散需要膜蛋白的幫助,并且比簡(jiǎn)單擴散的速度要快幾個(gè)數量級。
�、� 簡(jiǎn)單擴散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，而膜蛋白幫助的促進(jìn)擴散可以達到最大值, 當溶質(zhì)的跨膜濃度差達到一定程度時(shí),促進(jìn)擴散的速度不再提高。
�、� 在簡(jiǎn)單擴散中,結構上相似的分子以基本相同的速度通過(guò)膜,而在促進(jìn)擴散中,運輸蛋白具有高度的選擇性。如運輸蛋白能夠幫助葡萄糖快速運輸,但不幫助與葡萄糖結構類(lèi)似的糖類(lèi)運輸。
�、� 與簡(jiǎn)單擴散不同,運輸蛋白的促進(jìn)擴散作用也會(huì )受到各種抑制。膜運輸蛋白的運輸作用也會(huì )受到類(lèi)似于酶的競爭性抑制,以及蛋白質(zhì)變性劑的抑制作用。
43. 通道蛋白(channel protein)
通道蛋白是一類(lèi)橫跨質(zhì)膜,能使適宜大小的分子及帶電荷的分子通過(guò)簡(jiǎn)單的自由擴散運動(dòng), 從質(zhì)膜的一側轉運到另一側。通道蛋白可以是單體蛋白,也可以是多亞基組成的蛋白,它們都是通過(guò)疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重排,形成水性通道。通道蛋白本身并不直接與小的帶電荷的分子相互作用, 這些小的帶電荷的分子可以自由的擴散通過(guò)由脂雙層中膜蛋白帶電荷的親水區所形成的水性通道。通道蛋白的運輸作用具有選擇性,所以在細胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動(dòng)運輸,在運輸過(guò)程中并不與被運輸的分子結合,也不會(huì )移動(dòng),并且是從高濃度向低濃度運輸,所以運輸時(shí)不消耗能量。
44. 電位-門(mén)控通道(voltage-gated channels)
這類(lèi)通道的構型變化依據細胞內外帶電離子的狀態(tài)，主要是通過(guò)膜電位的變化使其構型發(fā)生改變, 從而將“門(mén)”打開(kāi)。在很多情況下, 門(mén)通道有其自己的關(guān)閉機制, 它能快速地自發(fā)關(guān)閉。開(kāi)放往往只有幾毫秒時(shí)間。在這短暫瞬息時(shí)間里,一些離子、代謝物或其它溶質(zhì)順著(zhù)濃度梯度自由擴散通過(guò)細胞膜。
電位-門(mén)控通道在神經(jīng)細胞的信號傳導中起主要作用, 電位�門(mén)控通道也存在于其他的一些細胞,包括肌細胞、卵細胞、原生動(dòng)物和植物細胞。
45. 配體-門(mén)控通道(ligand gated channel)
這類(lèi)通道在其細胞內或外的特定配體(ligand)與膜受體結合時(shí)發(fā)生反應, 引起門(mén)通道蛋白的一種成分發(fā)生構型變化, 結果使“門(mén)”打開(kāi)。因此這類(lèi)通道被稱(chēng)為配體-門(mén)控通道，它分為細胞內配體和細胞外配體兩種類(lèi)型。
46. 脅迫門(mén)控通道(stretch-gated channel)
這種通道的打開(kāi)受一種力的作用，聽(tīng)覺(jué)毛狀細胞的離子通道就是一個(gè)極好的例子。聲音的振動(dòng)推開(kāi)協(xié)迫門(mén)控通道，允許離子進(jìn)入毛狀細胞，這樣建立起一種電信號，并且從毛狀細胞傳遞到聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)，然后傳遞到腦。
47. 載體蛋白(carrier protein)
載體蛋白需要同被運輸的離子和分子結合,然后通過(guò)自身的構型變化或移動(dòng)完成物質(zhì)運輸的膜蛋白。載體蛋白促進(jìn)擴散時(shí)同樣具有高度的特異性,其上有結合點(diǎn),只能與某一種物質(zhì)進(jìn)行暫時(shí)性、可逆的結合和分離。而且,一個(gè)特定的載體只運輸一種類(lèi)型的化學(xué)物質(zhì), 甚至一種分子或離子。
載體蛋白既參與被動(dòng)的物質(zhì)運輸，也參與主動(dòng)的物質(zhì)運輸。由載體蛋白進(jìn)行的被動(dòng)物質(zhì)運輸, 不需要ATP提供能量。載體蛋白對物質(zhì)的轉運過(guò)程具有類(lèi)似于酶與底物作用的動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)、可被類(lèi)似物競爭性抑制、具有競爭性抑制等酶的特性。但與酶不同的是: 載體蛋白不對轉運分子作任何共價(jià)修飾。
48. 水通道蛋白(aquaporin)
一種水的分子通道。在動(dòng)物和植物細胞中已經(jīng)發(fā)現有幾種不同的水通道蛋白。在動(dòng)物細胞中已經(jīng)鑒定了水通道蛋白家族中的六個(gè)成員,在植物中發(fā)現了具有類(lèi)似功能的蛋白質(zhì)。膜的水通道蛋白 AQP1是1988年發(fā)現的,開(kāi)始將這種蛋白稱(chēng)為通道形成整合蛋白(CHIP),是人的紅細胞膜的一種主要蛋白。它可以使紅細胞快速膨脹和收縮以適應細胞間滲透性的變化。AQP1蛋白也存在于其他組織的細胞中。AQP1及它的同系物能夠讓水自由通過(guò)(不必結合),但是不允許離子或是其他的小分子(包括蛋白質(zhì))通過(guò)。
AQP1是由四個(gè)相同的亞基構成,每個(gè)亞基的相對分子質(zhì)量為28kDa,每個(gè)亞基有六個(gè)跨膜結構域,在跨膜結構域2與3、5與6之間有一個(gè)環(huán)狀結構,是水通過(guò)的通道。另外,AQP1的氨基端和羧基端的氨基酸序列是嚴格對稱(chēng)的,因此,同源跨膜區(1,4、2,5、3,6)在質(zhì)膜的脂雙層中的方向相反。 AQP1對水的通透性受氯化汞的可逆性抑制,對汞的敏感位點(diǎn)是結構域5與6之間的189位的半胱氨酸。其他幾種AQP1與腎功能有關(guān)。
49. 運輸ATPase(transport ATPase)
能夠水解ATP,并利用ATP水解釋放出的能量驅動(dòng)物質(zhì)跨膜運輸的運輸蛋白稱(chēng)為運輸ATPase, 由于它們能夠進(jìn)行逆濃度梯度運輸, 所以有稱(chēng)為泵。共有四種類(lèi)型的運輸ATPase:
�、� P型離子泵(P-type ion pump),或稱(chēng)P型ATPase 。此類(lèi)運輸泵運輸時(shí)需要磷酸化(P是phosphorylation的縮寫(xiě)),包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。
�、� V型泵(V-type pump),或稱(chēng)V型ATPase,主要位于小泡的膜上( V代表vacuole或vesicle), 如溶酶體膜中的H+泵, 運輸時(shí)需要ATP供能, 但不需要磷酸化。
�、� F型泵(F-type pump),或稱(chēng)F型ATPase。這種泵主要存在于細菌質(zhì)膜、線(xiàn)粒體膜和葉綠體的膜中, 們在能量轉換中起重要作用, 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子(F即fector的縮寫(xiě))。F型泵工作時(shí)不會(huì )消耗ATP, 而是將ADP轉化成ATP, 但是它們在一定的條件下也會(huì )具有ATPase的活性。
�、� ABC運輸蛋白(ATP-binding cassettle transportor), 這是一大類(lèi)以ATP供能的運輸蛋白, 已發(fā)現了100多種, 存在范圍很廣,包括細菌和人。
50. 協(xié)同運輸(cotransport)
協(xié)同運輸又稱(chēng)偶聯(lián)主動(dòng)運輸,它不直接消耗ATP，但要間接利用自由能,并且也是逆濃度梯度的運輸。運輸時(shí)需要先建立電化學(xué)梯度，在動(dòng)物細胞主要是靠鈉泵，在植物細胞則是由H+泵建立的H+質(zhì)子梯度。
動(dòng)物細胞中，質(zhì)膜上的鈉泵和載體協(xié)作完成葡萄糖、氨基酸等的逆濃度梯度的協(xié)同運輸。運輸的機理是: 載體蛋白有兩個(gè)結合位點(diǎn), 可分別與細胞外的Na+、糖(氨基酸)等結合。Na+ 和葡萄糖分別與載體結合后, 載體蛋白借助Na+/K+泵運輸時(shí)建立的電位梯度, 將Na+ 與葡萄糖(或氨基酸)同時(shí)運輸到細胞內。在細胞內釋放的Na+又被Na+/K+泵泵出細胞外維持Na+離子的電位梯度。
由于協(xié)同運輸能夠同時(shí)轉運兩種物質(zhì),如果兩種物質(zhì)向同一方向運輸,則稱(chēng)為同向(synport),例如葡萄糖和Na+的偶聯(lián)運輸,它是由Na+離子梯度驅動(dòng)的。如果同時(shí)轉運的兩種物質(zhì)是相反的方向,則稱(chēng)為異向(antiport),如心肌細胞中Na+與Ca2+的交換,也是由Na+離子梯度驅動(dòng)的。
51. 磷酸化運輸(phosphorylating transport)
該運輸方式最早發(fā)現于細菌中，后在動(dòng)物細胞中也發(fā)現有類(lèi)似的跨膜運輸方式，又稱(chēng)為基團轉運。其機理是通過(guò)對被轉運到細胞內的分子進(jìn)行共價(jià)修飾(主要是進(jìn)行磷酸化)使其在細胞中始終維持“較低”的濃度, 從而保證這種物質(zhì)不斷地沿濃度梯度從細胞外向細胞內轉運。在這種運輸系統中，涉及幾種酶和一個(gè)被稱(chēng)為HPr小分子蛋白;被轉移的基團是磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵上的磷酸基團，運輸中所需要的能量則由磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵提供。在細菌細胞中，這種運輸作用主要是進(jìn)行一些糖的運輸，如乳糖、葡萄糖、甘露醇等。
細胞是由膜包圍著(zhù)含有細胞核(或擬核)的原生質(zhì)所組成, 是生物體的結構和功能的基本單位, 也是生命活動(dòng)的基本單位。細胞能夠通過(guò)分裂而增殖，是生物體個(gè)體發(fā)育和系統發(fā)育的基礎。細胞或是獨立的作為生命單位, 或是多個(gè)細胞組成細胞群體或組織、或器官和機體;細胞還能夠進(jìn)行分裂和繁殖;細胞是遺傳的基本單位，并具有遺傳的全能性。
2. 細胞質(zhì)(cell plasma)
是細胞內除核以外的原生質(zhì), 即細胞中細胞核以外和細胞膜以?xún)鹊脑|(zhì)部分, 包括透明的粘液狀的胞質(zhì)溶膠及懸浮于其中的細胞器。
3. 原生質(zhì)(protoplasm)
生活細胞中所有的生活物質(zhì), 包括細胞核和細胞質(zhì)。
4. 原生質(zhì)體(potoplast)
脫去細胞壁的細胞叫原生質(zhì)體, 是一生物工程學(xué)的概念。如植物細胞和細菌(或其它有細胞壁的細胞)通過(guò)酶解使細胞壁溶解而得到的具有質(zhì)膜的原生質(zhì)球狀體。動(dòng)物細胞就相當于原生質(zhì)體。
5. 細胞生物學(xué)(cell biology)
細胞生物學(xué)是以細胞為研究對象, 從細胞的整體水平、亞顯微水平、分子水平等三個(gè)層次，以動(dòng)態(tài)的觀(guān)點(diǎn), 研究細胞和細胞器的結構和功能、細胞的生活史和各種生命活動(dòng)規律的學(xué)科。細胞生物學(xué)是現代生命科學(xué)的前沿分支學(xué)科之一，主要是從細胞的不同結構層次來(lái)研究細胞的生命活動(dòng)的基本規律。從生命結構層次看，細胞生物學(xué)位于分子生物學(xué)與發(fā)育生物學(xué)之間，同它們相互銜接，互相滲透。
6. 細胞學(xué)說(shuō)(cell theory)
細胞學(xué)說(shuō)是1838～1839年間由德國的植物學(xué)家施萊登和動(dòng)物學(xué)家施旺所提出,直到1858年才較完善。它是關(guān)于生物有機體組成的學(xué)說(shuō)，主要內容有：
�、� 細胞是有機體， 一切動(dòng)植物都是由單細胞發(fā)育而來(lái)， 即生物是由細胞和細胞的產(chǎn)物所組成;
�、� 所有細胞在結構和組成上基本相似;
�、� 新細胞是由已存在的細胞分裂而來(lái);
�、� 生物的疾病是因為其細胞機能失常。
7. 原生質(zhì)理論(protoplasm theory)
1861年由舒爾策(Max Schultze)提出, 認為有機體的組織單位是一小團原生質(zhì),這種物質(zhì)在一般有機體中是相似的,并把細胞明確地定義為:“細胞是具有細胞核和細胞膜的活物質(zhì)”。1880年 Hanstain將細胞概念演變成由細胞膜包圍著(zhù)的原生質(zhì), 分化為細胞核和細胞質(zhì)。
8. 細胞遺傳學(xué)(cytogenetics)
遺傳學(xué)和細胞學(xué)結合建立了細胞遺傳學(xué)，主要是從細胞學(xué)的角度, 特別是從染色體的結構和功能, 以及染色體和其他細胞器的關(guān)系來(lái)研究遺傳現象, 闡明遺傳和變異的機制。
9. 細胞生理學(xué)(cytophysiology)
細胞學(xué)同生理學(xué)結合建立了細胞生理學(xué)，主要研究?jì)热莅毎麖闹車(chē)h(huán)境中攝取營(yíng)養的能力、代謝功能、能量的獲取、生長(cháng)、發(fā)育與繁殖機理, 以及細胞受環(huán)境的影響而產(chǎn)生適應性和運動(dòng)性的活動(dòng)。細胞的離體培養技術(shù)對細胞生理學(xué)的研究具有巨大貢獻。
10.細胞化學(xué)(cytochemistry)
細胞學(xué)和化學(xué)的結合產(chǎn)生了細胞化學(xué),主要是研究細胞結構的化學(xué)組成及化學(xué)分子的定位、分布及其生理功能, 包括定性和定量分析。如1943年克勞德(Claude)用高速離心法從細胞勻漿液中分離線(xiàn)粒體，然后研究它的化學(xué)組成和生理功能并得出結論: 線(xiàn)粒體是細胞氧化中心。1924年Feulgen發(fā)明的DNA的特殊染色方法---Feulgen反應開(kāi)創(chuàng )了DNA的定性和定量分析。
11. 分子生物學(xué)(molecular biology)
在分子水平上研究生命現象的科學(xué)。研究生物大分子(核酸、蛋白質(zhì))的結 構、功能和生物合成等方面來(lái)闡明各種生命現象的本質(zhì)。研究?jì)热莅ǜ鞣N生命過(guò)程如光合作用、發(fā)育的分子機制、神經(jīng)活動(dòng)的機理、癌的發(fā)生等。
12. 分子細胞生物學(xué)(molecular biology of the cell)
以細胞為對象, 主要在分子水平上研究細胞生命活動(dòng)的分子機制, 即研究細胞器、生物大分子與生命活動(dòng)之間的變化發(fā)展過(guò)程, 研究它們之間的相互關(guān)系, 以及它們與環(huán)境之間的相互關(guān)系。
13. 支原體(mycoplasma)
又稱(chēng)霉形體，是最簡(jiǎn)單的原核細胞，支原體的大小介于細菌與病毒之間,直徑為0.1～0.3 um, 約為細菌的十分之一, 能夠通過(guò)濾菌器。支原體形態(tài)多變,有圓形、絲狀或梨形，光鏡下難以看清其結構。支原體具有細胞膜，但沒(méi)有細胞壁。它有一環(huán)狀雙螺旋DNA，沒(méi)有類(lèi)似細菌的核區(擬核), 能指導合成700多種蛋白質(zhì)。支原體細胞中惟一可見(jiàn)的細胞器是核糖體，每個(gè)細胞中約有800～1500個(gè)。支原體可以在培養基上培養，也能在寄主細胞中繁殖。
支原體沒(méi)有鞭毛,無(wú)活動(dòng)能力,可以通過(guò)分裂法繁殖，也有進(jìn)行出芽增殖的。
14. 結構域(domain)∶
生物大分子中具有特異結構和獨立功能的區域,特別指蛋白質(zhì)中這樣的區域。在球形蛋白中，結構域具有自己特定的四級結構,其功能部依賴(lài)于蛋白質(zhì)分子中的其余部分,但是同一種蛋白質(zhì)中不同結構域間�？赏ㄟ^(guò)不具二級結構的短序列連接起來(lái)。蛋白質(zhì)分子中不同的結構域常由基因的不同外顯子所編碼。
15. 模板組裝(template assembly)
由模板指導,在一系列酶的催化下,合成新的、與模板完全相同的分子。這是細胞內一種極其重要的組裝方式, DNA和RNA的分子組裝就屬于此類(lèi)。
16. 酶效應組裝(enzymatic assembly)
相同的單體分子在不同的酶系作用下, 生成不同的產(chǎn)物。如以葡萄糖為原料既可合成纖維素,也可合成淀粉,就看進(jìn)入那條酶促反應途徑。
17. 自體組裝(self assembly)
生物大分子借助本身的力量自行裝配成高級結構，現代的概念應理解為不需要模板和酶系的催化, 以別于模板組裝和酶效應組裝。其實(shí)，這種組裝也需要一種稱(chēng)為分子伴侶的蛋白介導, 如核小體的組裝就需要核質(zhì)素的介導。
18. 引發(fā)體(primosome)
是蛋白復合體, 主要成份是引物酶和DNA解旋酶,是在合成用于DNA復制的RNA引物時(shí)裝配的。引發(fā)體與DNA結合后隨即由引物酶合成RNA引物。
19. 剪接體(splicesome)
進(jìn)行hnRNA剪接時(shí)形成的多組分復合物, 主要是有小分子的核RNA和蛋白質(zhì)組成。
20 原核細胞(prokaryotic cell)
組成原核生物的細胞。這類(lèi)細胞主要特征是沒(méi)有明顯可見(jiàn)的細胞核, 同時(shí)也沒(méi)有核膜和核仁, 只有擬核，進(jìn)化地位較低。
21. 古細菌(archaebacteria)
一類(lèi)特殊細菌，在系統發(fā)育上既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具有原核生物的某些特征(如無(wú)細胞核及細胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成，核糖體對氯霉素不敏感)，還具有它們獨有的一些特征(如細胞壁的組成，膜脂質(zhì)的類(lèi)型)。因之有人認為古細菌代表由一共同祖先傳來(lái)的第三界生物(古細菌，原核生物，真核生物)。它們包括酸性嗜熱菌，極端嗜鹽菌及甲烷微生物�？赡艽砹嘶罴毎哪承┳钤缙诘男问�。
22. 真細菌(Bacteria, eubacteria)
除古細菌以外的所有細菌均稱(chēng)為真細菌。最初用于表示“真”細菌的名詞主要是為了與其他細菌相區別。
23. 中膜體(mesosome)
中膜體又稱(chēng)間體或質(zhì)膜體, 是細菌細胞質(zhì)膜向細胞質(zhì)內陷折皺形成的。每個(gè)細胞有一個(gè)或數個(gè)中膜體，其中含有細胞色素和琥珀酸脫氫酶, 為細胞提供呼吸酶, 具有類(lèi)似線(xiàn)粒體的作用, 故又稱(chēng)為擬線(xiàn)粒體。
24. 真核細胞(eucaryotic cell)
構成真核生物的細胞稱(chēng)為真核細胞，具有典型的細胞結構, 有明顯的細胞核、核膜、核仁和核基質(zhì); 遺傳信息量大，并且有特化的膜相結構。真核細胞的種類(lèi)繁多, 既包括大量的單細胞生物和原生生物(如原生動(dòng)物和一些藻類(lèi)細胞), 又包括全部的多細胞生物(一切動(dòng)植物)的細胞。
25. 生物膜結構體系(biomembrane system)
細胞內具有膜包被結構的總稱(chēng), 包括細胞質(zhì)膜、核膜、內質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線(xiàn)粒體和葉綠體等。
膜結構體系的基本作用是為細胞提供保護。質(zhì)膜將整個(gè)細胞的生命活動(dòng)保護起來(lái)，并進(jìn)行選擇性的物質(zhì)交換;核膜將遺傳物質(zhì)保護起來(lái)，使細胞核的活動(dòng)更加有效;線(xiàn)粒體和葉綠體的膜將細胞的能量發(fā)生同其它的生化反應隔離開(kāi)來(lái)，更好地進(jìn)行能量轉換。
膜結構體系為細胞提供較多的質(zhì)膜表面，使細胞內部結構區室化。由于大多數酶定位在膜上，大多數生化反應也是在膜表面進(jìn)行的，膜表面積的擴大和區室化使這些反應有了相應的隔離，效率更高。
另外，膜結構體系為細胞內的物質(zhì)運輸提供了特殊的運輸通道，保證了各種功能蛋白及時(shí)準確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合成之后不僅立即被保護起來(lái)，而且一直處于監護之下被運送到溶酶體小泡。
26. 遺傳信息表達結構系統(genetic expression system)
該系統又稱(chēng)為顆粒纖維結構系統，包括細胞核和核糖體。細胞核中的染色質(zhì)是纖維結構，由DNA和組蛋白構成。染色體的一級結構是由核小體組成的串珠結構，其直徑為10nm,又稱(chēng)為10納米纖維。核糖體是由RNA和蛋白質(zhì)構成的顆粒結構，直徑為15～25nm，由大小兩個(gè)亞基組成，它是細胞內合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。
27. 細胞骨架系統(cytoskeletonic system)
細胞骨架是由蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)搭建起的骨架網(wǎng)絡(luò )結構，包括細胞質(zhì)骨架和細胞核骨架。細胞骨架系統的主要作用是維持細胞的一定形態(tài)，使細胞得以安居樂(lè )業(yè)。細胞骨架對于細胞內物質(zhì)運輸和細胞器的移動(dòng)來(lái)說(shuō)又起交通動(dòng)脈的作用; 細胞骨架還將細胞內基質(zhì)區域化;此外，細胞骨架還具有幫助細胞移動(dòng)行走的功能。細胞骨架的主要成分是微管、微絲和中間纖維。
28. 細胞社會(huì )學(xué)(cell sociology)
細胞社會(huì )學(xué)是從系統論的觀(guān)點(diǎn)出發(fā)，研究細胞整體和細胞群體中細胞間的社會(huì )行為(包括細胞間識別、通訊、集合和相互作用等)，以及整體和細胞群對細胞的生長(cháng)、分化和死亡等活動(dòng)的調節控制。細胞社會(huì )學(xué)主要是在體外研究細胞的社會(huì )行為，用人工的細胞組合研究不同發(fā)育時(shí)期的相同細胞或不同細胞的行為; 研究細胞之間的識別、粘連、通訊以及由此產(chǎn)生的相互作用、作用本質(zhì)、以及對形態(tài)發(fā)生的影響等。
細胞質(zhì)膜與跨膜運輸
1. 膜(membrane)
通常是指分割兩個(gè)隔間的一層薄薄的結構,可以是自然形成的或是人造的,有時(shí)很柔軟。存在于細胞結構中的膜不僅薄,而且具有半透性(semipermeable membrane),允許一些不帶電的小分子自由通過(guò)。
2. 細胞膜(cell membrane)
細胞膜是細胞膜結構的總稱(chēng),它包括細胞外層的膜和存在于細胞質(zhì)中的膜,有時(shí)也特指細胞質(zhì)膜。
3. 胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)
存在于細胞質(zhì)中各膜結合細胞器中的膜，包括核膜、內質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、線(xiàn)粒體膜、葉綠體膜、過(guò)氧化物酶體膜等。
4. 細胞質(zhì)膜(plasma membrane)
是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。質(zhì)膜的基本作用是維護細胞內微環(huán)境的相對穩定,并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外, 在細胞的生存、生長(cháng)、分裂、分化中起重要作用。
真核生物除了具有細胞表面膜外，細胞質(zhì)中還有許多由膜分隔成的各種細胞器，這些細胞器的膜結構與質(zhì)膜相似，但功能有所不同，這些膜稱(chēng)為內膜 (internal membrane),或胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)。內膜包括細胞核膜、內質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜等。由于細菌沒(méi)有內膜,所以細菌的細胞質(zhì)膜代行胞質(zhì)膜的作用。
5. 生物膜(biomembrane,or biological membrane)
是細胞內膜和質(zhì)膜的總稱(chēng)。生物膜是細胞的基本結構，它不僅具有界膜的功能,還參與全部的生命活動(dòng)。
6. 膜骨架(membrane skeleton)
細胞質(zhì)膜的一種特別結構，是由膜蛋白和纖維蛋白組成的網(wǎng)架，它參與維持細胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能,這種結構稱(chēng)為膜骨架。膜骨架首先是通過(guò)紅細胞膜研究出來(lái)的。紅細胞的外周蛋白主要位于紅細胞膜的內表面,并編織成纖維狀的骨架結構,以維持紅細胞的形態(tài),限制膜整合蛋白的移動(dòng)。
7. 血影蛋白(spectrin)
又稱(chēng)收縮蛋白，是紅細胞膜骨架的主要成份,但不是紅細胞膜蛋白的成份,約占膜提取蛋白的30%。血影蛋白屬紅細胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長(cháng)的、可伸縮的纖維狀蛋白,長(cháng)約100 nm,由兩條相似的亞基∶β亞基(相對分子質(zhì)量220kDa)和α亞基(相對分子質(zhì)量200kDa)構成。兩個(gè)亞基鏈呈現反向平行排列, 扭曲成麻花狀，形成異二聚體, 兩個(gè)異二聚體頭-頭連接成200nm長(cháng)的四聚體。5個(gè)或6個(gè)四聚體的尾端一起連接于短的肌動(dòng)蛋白纖維并通過(guò)非共價(jià)鍵與外帶4.1蛋白結合,而帶4.1 蛋白又通過(guò)非共價(jià)鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細胞質(zhì)面結合, 形成“連接復合物”。這些血影蛋白在整個(gè)細胞膜的細胞質(zhì)面下面形成可變形的網(wǎng)架結構,以維持紅細胞的雙凹圓盤(pán)形狀。
8. 血型糖蛋白(glycophorin )
血型糖蛋白又稱(chēng)涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一個(gè)被測定氨基酸序列的蛋白質(zhì),有幾種類(lèi)型，包括A、B、C、D。血型糖蛋白B、C、D在紅細胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白, 由131個(gè)氨基酸組成, 其親水的氨基端露在膜的外側, 結合16個(gè)低聚糖側鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負電荷,防止了紅細胞在循環(huán)過(guò)程中經(jīng)過(guò)狹小血管時(shí)相互聚集沉積在血管中。
9. 帶3蛋白(band 3 protein)
與血型糖蛋白一樣都是紅細胞的膜蛋白,因其在PAGE電泳分部時(shí)位于第三條帶而得名。帶3蛋白在紅細胞膜中含量很高，約為紅細胞膜蛋白的25%。由于帶3 蛋白具有陰離子轉運功能，所以帶3蛋白又被稱(chēng)為“陰離子通道”。帶3蛋白是由兩個(gè)相同的亞基組成的二聚體, 每條亞基含929個(gè)氨基酸,它是一種糖蛋白，在質(zhì)膜中穿越12～14次,因此,是一種多次跨膜蛋白。
10. 錨定蛋白(ankyrin)
又稱(chēng)2.1蛋白。錨定蛋白是一種比較大的細胞內連接蛋白, 每個(gè)紅細胞約含10萬(wàn)個(gè)錨定蛋白，相對分子質(zhì)量為215,000。錨定蛋白一方面與血影蛋白相連, 另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質(zhì)結構域部分相連, 這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細胞膜上，也就將骨架固定到質(zhì)膜上。
11. 帶4.1蛋白(band 4.1 protein)
是由兩個(gè)亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過(guò)同血影蛋白結合，促使血影蛋白同肌動(dòng)蛋白結合。帶4.1蛋白本身不同肌動(dòng)蛋白相連，因為它沒(méi)有與肌動(dòng)蛋白連接的位點(diǎn)。
12. 內收蛋白(adducin)
是由兩個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)紅細胞約有30，000個(gè)分子。它的形態(tài)似不規則的盤(pán)狀物，高5.4nm,直徑12.4nm。內收蛋白可與肌動(dòng)蛋白及血影蛋白復合體結合，并且通過(guò)Ca2+和鈣調蛋白的作用影響骨架蛋白的穩定性，從而影響紅細胞的形態(tài)。
13. 磷脂(phospholipids)
含有磷酸基團的脂稱(chēng)為磷脂,是細胞膜中含量最豐富和最具特性的脂。動(dòng)、植物細胞膜上都有磷脂, 是膜脂的基本成分, 約占膜脂的50%以上。磷脂分子的極性端是各種磷脂酰堿基, 稱(chēng)作頭部。它們多數通過(guò)甘油基團與非極性端相連。磷脂又分為兩大類(lèi): 甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。
磷脂分子的疏水端是兩條長(cháng)短不一的烴鏈, 稱(chēng)為尾部, 一般含有14～24個(gè)偶數碳原子。其中一條烴鏈常含有一個(gè)或數個(gè)雙鍵, 雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉。
磷脂烴鏈的長(cháng)度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相互位置, 進(jìn)而影響膜的流動(dòng)性。各種磷脂頭部基團的大小、形狀、電荷的不同則與磷脂-蛋白質(zhì)的相互作用有關(guān)。
14. 膽固醇(cholesterol)
膽固醇存在于真核細胞膜中。膽固醇分子由三部分組成: 極性的頭部、非極性的類(lèi)固醇環(huán)結構和一個(gè)非極性的碳氫尾部。膽固醇的分子較其他膜脂要小, 雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝向膜的外側,疏水的尾部埋在脂雙層的中央。膽固醇分子是扁平和環(huán)狀的,對磷脂的脂肪酸尾部的運動(dòng)具有干擾作用,所以膽固醇對調節膜的流動(dòng)性、加強膜的穩定性有重要作用。
動(dòng)物細胞膜膽固醇的含量較高,有的占膜脂的50%,大多數植物細胞和細菌細胞質(zhì)膜中沒(méi)有膽固醇,酵母細胞膜中是麥角固醇。
15. 脂質(zhì)體(liposome)
將少量的磷脂放在水溶液中,它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結構,這種結構稱(chēng)為脂質(zhì)體，所以脂質(zhì)體是人工制備的連續脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。脂質(zhì)體可作為生物膜的研究模型，并可作為生物大分子(DNA分子)和藥物的運載體，因此脂質(zhì)體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好材料。在構建導彈人工脂質(zhì)體時(shí),不僅要將被運載的分子或藥物包入脂質(zhì)體的內部水相,同時(shí)要在脂質(zhì)體的膜上做些修飾,如插入抗體便于脂質(zhì)體進(jìn)入機體后尋靶。
16. 整合蛋白(integral protein)
又稱(chēng)內在蛋白(intrinsic protein)、跨膜蛋白(transmembrane protein), 部分或全部鑲嵌在細胞膜中或內外兩側，以非極性氨基酸與脂雙分子層的非極性疏水區相互作用而結合在質(zhì)膜上。實(shí)際上,整合蛋白幾乎都是完全穿過(guò)脂雙層的蛋白,親水部分暴露在膜的一側或兩側表面; 疏水區同脂雙分子層的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分較高�？缒さ鞍卓稍俜譃閱未慰缒�、多次跨膜、多亞基跨膜等�？缒さ鞍滓话愫�25% ～50%的α螺旋, 也有β折疊，如線(xiàn)粒體外膜和細菌質(zhì)膜中的孔蛋白。
17. 外周蛋白(peripheral protein)
又稱(chēng)附著(zhù)蛋白((protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內外兩側,主要是通過(guò)非共價(jià)健附著(zhù)在脂的極性頭部, 或整合蛋白親水區的一側, 間接與膜結合。
外周蛋白可用高鹽或堿性pH條件分離。實(shí)際上,有時(shí)外周蛋白與整合蛋白是難以區分的,因為許多膜蛋白是由多亞基組成的,其中有的亞基插入在脂雙層,有些亞基則是外周蛋白。
外周蛋白為水溶性, 占膜蛋白總量的20%～30%, 在紅細胞中占50%, 如紅細胞的血影蛋白和錨定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的強度,或是作為酶起某種特定的反應,或是參與信號分子的識別和信號轉導。
18. 脂錨定蛋白(lipid-anchored)
又稱(chēng)脂連接蛋白(lipid-linked protein),通過(guò)共價(jià)健的方式同脂分子結合，位于脂雙層的外側。同脂的結合有兩種方式，一種是蛋白質(zhì)直接結合于脂雙分子層，另一種方式是蛋白并不直接同脂結合，而是通過(guò)一個(gè)糖分子間接同脂結合。
通過(guò)與糖的連接被錨定在膜脂上的蛋白質(zhì)主要是通過(guò)短的寡糖與包埋在脂雙層外葉中的糖基磷脂酰肌醇 (glycosylphophatidylionositol,GPI)相連而被錨定在質(zhì)膜的外側。之所以能夠在膜上發(fā)現這類(lèi)脂錨定蛋白,是因為用特異識別和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶處理細胞膜能釋放出蛋白質(zhì)。這類(lèi)脂錨定蛋白通常是膜受體、酶和細胞粘著(zhù)分子。一種很少見(jiàn)的貧血�陣發(fā)性血紅蛋白夜尿就是GPI合成缺陷,導致紅細胞容易破裂所至。
另一類(lèi)存在于細胞質(zhì)面脂錨定蛋白是通過(guò)長(cháng)的包埋在脂雙層中的碳氫鏈進(jìn)行錨定的。目前至少發(fā)現兩種蛋白(Src 和Ras)是通過(guò)這種方式被錨定在質(zhì)膜的細胞質(zhì)面,提示這種錨定方式與細胞從正常狀態(tài)向惡性狀態(tài)轉化有關(guān)。
19. 片層結構模型(Lamella structure model)
1935年James Danielli和Hugh Davson所提出，又稱(chēng)或三明治式模型。該模型認為膜的骨架是脂肪形成的脂雙層結構,脂雙層的內外兩側都是由一層蛋白質(zhì)包被,即蛋白質(zhì)-脂-蛋白質(zhì)的三層結構,內外兩層的蛋白質(zhì)層都非常薄。并且,蛋白層是以非折疊、完全伸展的肽鏈形式包在脂雙層的內外兩側。1954年對該模型進(jìn)行了修改：膜上有一些二維伸展的孔,孔的表面也是由蛋白質(zhì)包被的,這樣使孔具有極性,可提高水對膜的通透性。
這一模型是第一次用分子術(shù)語(yǔ)描述的結構, 并將膜結構同所觀(guān)察到的生物學(xué)理化性質(zhì)聯(lián)系起來(lái), 對后來(lái)的研究有很大的啟發(fā)。
20. 單位膜模型(unit membrane model)
1959年J.D.Robertson所提出。主要是根據電子顯微鏡的觀(guān)察，發(fā)現細胞膜是類(lèi)似鐵軌結構(“railroad track”), 兩條暗線(xiàn)被一條明亮的帶隔開(kāi),顯示暗---明---暗的三層，總厚度為7.5 nm，中間層為3.5 nm，內外兩層各為2 nm。并推測:暗層是蛋白質(zhì), 透明層是脂,并建議將這種結構稱(chēng)為單位膜。
單位膜模型是在片層結構模型的基礎上發(fā)展起來(lái)的另一個(gè)重要模型。它與片層結構模型有許多相同之處，最重要的修改是膜脂雙分子層內外兩側蛋白質(zhì)存在的方式不同。單位膜模型強調的是蛋白質(zhì)為單層伸展的β折疊片狀, 而不是球形蛋白。另外,單位膜模型還認為膜的外側表面的膜蛋白是糖蛋白,而且膜蛋白在兩側的分布是不對稱(chēng)的。這一模型能夠解釋細胞質(zhì)膜的一些基本特性，例如質(zhì)膜有很高的電阻，這是由于膜脂的非極性端的碳氫化合物是不良導體的緣故;再如由于膜脂的存在，使它對脂溶性強的非極性分子有較高的通透性，而脂溶性弱的小分子則不易透過(guò)膜。
單位膜也有一些不足∶首先該模型把膜看成是靜止的,無(wú)法說(shuō)明膜如何適應細胞生命活動(dòng)的變化;其二，不同的膜其厚度不都是7.5 nm,一般在5～10 nm之間;其三，如果蛋白質(zhì)是伸展的, 則不能解釋酶的活性同構型的關(guān)系。還有，該模型也不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被分離，有些則很難。
21. 流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model)
1972年Singer 和Nicolson 總結了當時(shí)有關(guān)膜結構模型及各種研究新技術(shù)的成就，提出了流動(dòng)鑲嵌模型，認為球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結合, 有的附在內外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的貫穿膜的全層, 這些大多是功能蛋白。
流動(dòng)相嵌模型有兩個(gè)主要特點(diǎn)。其一,蛋白質(zhì)不是伸展的片層,而是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中,蛋白質(zhì)與膜脂的結合程度取決于膜蛋白中氨基酸的性質(zhì)。第二個(gè)特點(diǎn)就是膜具有一定的流動(dòng)性,不再是封閉的片狀結構,以適應細胞各種功能的需要。
這一模型強調了膜的流動(dòng)由性和不對稱(chēng)性,較好地體現細胞的功能特點(diǎn),被廣泛接受,也得到許多實(shí)驗的支持。后來(lái)又發(fā)現碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外側表面。
22. 孔蛋白(porin)
孔蛋白是存在于細菌質(zhì)膜的外膜、線(xiàn)粒體和葉綠體的外膜上的通道蛋白,它們允許較大的分子通過(guò),其中線(xiàn)粒體孔蛋白可通過(guò)的最大分子為6000道爾頓,而葉綠體的孔蛋白則可通過(guò)相對分子質(zhì)量在10,000到13,000之間的物質(zhì)。
孔蛋白是膜整合蛋白,它的膜脂結合區與其他的跨膜蛋白不同,不是α螺旋,而是β折疊。
23. 冰凍斷裂(freeze fracture)
一種制備電子顯微鏡樣品的方法。將組織放在液氮中快速下冷凍，然后用冰刀使樣品斷裂分割，通過(guò)金屬復形可進(jìn)行電鏡觀(guān)察。
24. 膜蛋白放射性標記法(radioactive labeling procedure)
研究細胞膜蛋白分布不對稱(chēng)的一種方法。
實(shí)驗中首先要分離細胞膜,然后用乳過(guò)氧化物酶進(jìn)行膜蛋白標記。由于過(guò)氧化物酶的分子較大而不能透過(guò)細胞膜,這樣可以用于標記膜外表面的蛋白,包括外周蛋白和整合蛋白的外部分。標記后,分離膜蛋白,電泳分離和放射自顯影進(jìn)行鑒定。若是要標記膜內側的蛋白,則需將膜置于低離子強度的溶液中以提高膜的通透性,使乳過(guò)氧化物酶進(jìn)入膜泡進(jìn)行內側蛋白的標記。
25. 相變(phase transition)
膜的流動(dòng)鑲嵌模型說(shuō)明生物膜是一種動(dòng)態(tài)的結構, 具有膜脂的流動(dòng)性(fluidity)和膜蛋白的運動(dòng)性(mobility)。
膜的流動(dòng)性主要是由膜的雙脂層的狀態(tài)變化引起的。在生理條件下, 膜脂多呈液晶態(tài), 溫度下降至某點(diǎn), 則變?yōu)榫B(tài)。一定溫度下, 晶態(tài)又可溶解再變成液晶態(tài)。這種臨界溫度稱(chēng)為相變溫度, 在不同溫度下發(fā)生的膜脂狀態(tài)的改變稱(chēng)為相變(phase transition)。
26. 側向擴散(lateral diffusion)
又稱(chēng)側向遷移。在同一單層內的脂分子經(jīng)�；ハ鄵Q位, 其速度相當快, 有人推測磷脂以這種方式從細胞一端擴散到另一端只需1～2秒。這種運動(dòng)始終保持脂分子在質(zhì)膜中的排布方向，親水的基團朝向膜表面，疏水的尾指向膜的內部。
27. 翻轉擴散(transverse diffusion)
又稱(chēng)為翻轉(flip-flop)。它是指脂分子從脂雙層的一個(gè)層面翻轉至另一個(gè)層面的運動(dòng)。磷脂發(fā)生翻轉運動(dòng)時(shí),磷脂的親水頭部基團必須克服內部疏水區的阻力,這在熱力學(xué)上是不利的。但是有些細胞含有翻轉酶(flipase)能夠促使某些磷脂從膜脂的一葉翻轉到另一葉，所以這些酶在維持膜脂的不對稱(chēng)分布中起重要作用。
28. 細胞融合(cell fusion)
自發(fā)條件下或人工誘導下, 兩個(gè)不同基因型的細胞或原生質(zhì)體融合形成一個(gè)雜種細胞�；具^(guò)程包括細胞融合導致異核體(heterokaryon)的形成, 異核體通過(guò)細胞有絲分裂導致核的融合, 形成單核的雜種細胞。有性生殖時(shí)發(fā)生正常的細胞融合, 即由兩個(gè)配子融合成一個(gè)合子。
人、鼠細胞融合實(shí)驗分三步進(jìn)行∶首先用熒光染料標記抗體∶將小鼠的抗體與發(fā)綠色熒光的熒光素(fluorescin)結合, 人的抗體與發(fā)紅色熒光的羅丹明(rhodamine)結合;第二步是將小鼠細胞和人細胞在滅活的仙臺病毒的誘導下進(jìn)行融合;最后一步將標記的抗體加入到融合的人、鼠細胞中，讓這些標記抗體同融合細胞膜上相應的抗原結合。開(kāi)始,融合的細胞一半是紅色, 一半是綠色。在37℃下40分鐘后, 兩種顏色的熒光在融合的雜種細胞表面呈均勻分布，這說(shuō)明抗原蛋白在膜平面內經(jīng)擴散運動(dòng)而重新分布。這種過(guò)程不需要ATP。如果將對照實(shí)驗的融合細胞置于低溫(1℃)下培育, 則抗原蛋白基本停止運動(dòng)。這一實(shí)驗結果令人信服地證明了膜整合蛋白的側向擴散運動(dòng)。
29. 成斑(patching)、成帽(capping)反應
淋巴細胞通過(guò)產(chǎn)生抗體對外源蛋白進(jìn)行應答,抗體分子位于細胞質(zhì)膜上。蛋白質(zhì)能夠在不同的動(dòng)物中誘導產(chǎn)生抗體，如果將小鼠的抗體注入兔子中,兔子將會(huì )產(chǎn)生抗小鼠抗體的抗體�？梢詮耐米拥难褐蟹蛛x這種抗體,并將這種抗體共價(jià)連接到熒光染料上,就可以通過(guò)熒光顯微鏡進(jìn)行觀(guān)察。
當兔子的抗小鼠的抗體與小鼠的淋巴細胞混合時(shí),帶有標記的抗體就會(huì )同小鼠淋巴細胞質(zhì)膜上的抗體結合,并分布在整個(gè)淋巴細胞的表面,但很快就會(huì )成塊或成斑。導致這種現象的原因是抗體是多價(jià)的,每一個(gè)兔子的抗體能夠同小鼠細胞質(zhì)膜表面的多個(gè)抗體分子反應,也就是說(shuō)小鼠的每一個(gè)膜抗體將同多個(gè)兔子的抗體反應。這樣, 在小鼠淋巴細胞的細胞質(zhì)膜表面形成“兔抗小鼠抗體分子-小鼠膜結合抗體”的斑。斑逐漸聚集擴大,當小鼠淋巴細胞質(zhì)膜表面抗體全部同兔子的抗小鼠抗體結合后,將會(huì )在細胞表面的一側形成“帽子”結構,最后通過(guò)內吞作用進(jìn)入細胞。很顯然,如果小鼠細胞質(zhì)膜中的抗體蛋白不能自由的進(jìn)行側向擴散的話(huà),斑和帽都是不能形成的。
30. 光脫色熒光恢復技術(shù)(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)
研究膜流動(dòng)性的一種方法。首先用熒光物質(zhì)標記膜蛋白或膜脂, 然后用激光束照射細胞表面某一區域, 使被照射區域的熒光淬滅變暗形成一個(gè)漂白斑。由于膜的流動(dòng)性,漂白斑周?chē)臒晒馕镔|(zhì)隨著(zhù)膜蛋白或膜脂的流動(dòng)逐漸將漂白斑覆蓋，使淬滅區域的亮度逐漸增加, 最后恢復到與周?chē)臒晒夤鈴姸认嗟取?
細胞膜蛋白的標記方法有很多種�？梢杂梅翘禺愋缘娜玖�,如異硫氰酸熒光素(fluorescein isothiocyanate,FITC)將細胞膜蛋白全部進(jìn)行標記。也可用特異性的探針,如熒光抗體,標記特異的膜蛋白。膜蛋白一旦被標記就可用激光束進(jìn)行局部照射處理,使熒光脫色,形成直徑約為1μm的白斑。若是可移動(dòng)的膜蛋白,則會(huì )因蛋白的移動(dòng),使白斑消失,若是不能移動(dòng)的蛋白.則白斑不會(huì )消失。
根據熒光恢復的速度, 可推算膜脂的擴散速度為每秒鐘為幾個(gè)微米，而膜蛋白的擴散速度變化幅度較大，少數膜蛋白的擴散速度可達到膜脂的速度，大多數蛋白的擴散速度都比膜脂慢，還有一些膜蛋白完全限于某一個(gè)區域。正是這種限制，使膜形成一些特定的膜微區(membrane domain),這些微區具有不同的蛋白組成和功能。這實(shí)際上是膜蛋白不對稱(chēng)分布帶來(lái)膜功能的不對稱(chēng)。
FRAP技術(shù)也有它的不足之處。第一,它只能檢測膜蛋白的群體移動(dòng),而不能觀(guān)察單個(gè)蛋白的移動(dòng)。其次,它不能證明膜蛋白在移動(dòng)時(shí)是否受局部條件的限制。為了克服這些不足,發(fā)展了單顆粒示綜(single-particle tracking,SPT)技術(shù),可以用抗體金(直徑15～40 nm)來(lái)標記單個(gè)膜蛋白,然后通過(guò)計算機控制的攝像顯微鏡進(jìn)行觀(guān)察。
31. 電子自旋共振譜技術(shù)(electron spin-resonance spectroscopy,ESR)
證明膜脂流動(dòng)性的一種方法。在該技術(shù)中將一個(gè)含有不配對的電子基團(通常是硝基氧基團)加到磷脂的脂肪酸尾端，這就是所謂的自旋標記(spin- label )。當將這種脂暴露于外加磁場(chǎng)時(shí)，由于不配對電子基團的存在，它能夠自旋產(chǎn)生順磁場(chǎng)信號，這種共振能夠被儀器檢測獲得共振譜。如果被標記的脂位于脂雙層，根據共振譜就可以判斷膜脂的流動(dòng)性。
32. 細胞運輸(cellular transport)
這種運輸主要是細胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換,包括細胞對營(yíng)養物質(zhì)的吸收、原材料的攝取和代謝廢物的排除及產(chǎn)物的分泌。如細胞從血液中吸收葡萄糖以及細胞質(zhì)膜上的離子泵將Na+泵出、將K+泵入細胞都屬于這種運輸范疇。
33. 胞內運輸(intracellular transport)
是真核生物細胞內膜結合細胞器與細胞內環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換。包括細胞核、線(xiàn)粒體、葉綠體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體、高爾基體和內質(zhì)網(wǎng)等與細胞內的物質(zhì)交換。
34. 轉細胞運輸(transcellular transport)
這種運輸不僅僅是物質(zhì)進(jìn)出細胞,而是從細胞的一側進(jìn)入,從另一側出去,實(shí)際上是穿越細胞的運輸。在多細胞生物中,整個(gè)細胞層作為半滲透性的障礙，而不僅僅是細胞質(zhì)膜。如植物的根部細胞負責吸收水份和礦物鹽, 然后將它們運輸到其他組織即是這種運輸。
35. 膜運輸蛋白(membrane transport protein)
膜運輸蛋白是膜整合蛋白, 或是大的跨膜分子復合物, 功能是參與被動(dòng)運輸(促進(jìn)擴散)或主動(dòng)運輸(運輸泵)。參與促進(jìn)擴散的膜運輸蛋白雖然沒(méi)有酶活性, 但是具有酶催化的特點(diǎn),如可達到最高速率、具有特異性和競爭抑制等,因此,運輸蛋白又被稱(chēng)為透性酶(permease)。
36. 離子載體(ionophore)
離子載體是一些能夠極大提高膜對某些離子通透性的載體分子。大多數離子載體是細菌產(chǎn)生的抗生素,它們能夠殺死某些微生物,其作用機制就是提高了靶細胞膜通透性,使得靶細胞無(wú)法維持細胞內離子的正常濃度梯度而死亡,所以離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運輸蛋白,而是人工用來(lái)研究膜運輸蛋白的一個(gè)概念。根據改變離子通透性的機制不同,將離子載體分為兩種類(lèi)型:通道形成離子載體(channel-forming ionophore)和離子運載的離子載體(ion-carrying ionophore)。
37. 短桿菌肽 A(gramicidin A)
是一種由15個(gè)氨基酸組成的線(xiàn)性肽,其中8個(gè)是L-氨基酸,7個(gè)是D-氨基酸, 它具有疏水的側鏈, 兩個(gè)分子在一起形成跨膜的通道, 所以是一種形成通道的離子載體，它能夠有選擇地將單價(jià)陽(yáng)離子順電化學(xué)梯度通過(guò)膜，不過(guò)它并不顯著(zhù)提高運輸速度�？杀欢虠U菌肽 A離子通道運輸的陽(yáng)離子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。
38. 纈氨霉素(valinomycin)
是一種由12個(gè)氨基酸組成的環(huán)形小肽，它是一種脂溶性的抗生素。將纈氨霉素插入脂質(zhì)體后，通過(guò)環(huán)的疏水面與脂雙層相連, 極性的內部能精確地固定K+。它在一側結合K+,然后向內側移動(dòng)通過(guò)脂雙層, 在另一側將K+釋放到細胞內。纈氨酶素可使K+的擴散速率提高100，000倍，但是它不能有效地提高Na+的擴散速度。
39. 擴散(diffusion)
是指物質(zhì)沿著(zhù)濃度梯度從半透性膜濃度高的一側向低濃度一側移動(dòng)的過(guò)程，通常把這種過(guò)程稱(chēng)為簡(jiǎn)單擴散。這種移動(dòng)方式是單個(gè)分子的隨機運動(dòng)，無(wú)論開(kāi)始的濃度有多高，擴散的結果是兩邊的濃度達到平衡。雖然這種移動(dòng)不需要消耗能量，主要是依靠擴散物質(zhì)自身的力量，但從熱力學(xué)考慮，它利用的是自由能。如果改變膜兩側的條件，如加熱或加壓，就有可能改變物質(zhì)的流動(dòng)方向，其原因就是改變了自由能。所以，擴散是物質(zhì)從自由能高的一側向自由能低的一側流動(dòng)。
40.滲透(osmosis)
是指水分子以及溶劑通過(guò)半透性膜的擴散。水的擴散同樣是從自由能高的地方向自由能低的地方動(dòng)，如果考慮到溶質(zhì)的話(huà)，水是從溶質(zhì)濃度低的地方向溶質(zhì)濃度高的地方流動(dòng)。
41. 簡(jiǎn)單擴散(simple diffusion)
簡(jiǎn)單擴散是被動(dòng)運輸的基本方式,不需要膜蛋白的幫助,也不消耗ATP,而只靠膜兩側保持一定的濃度差,通過(guò)擴散發(fā)生的物質(zhì)運輸。
簡(jiǎn)單擴散的限制因素是物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性。
一般說(shuō)來(lái), 氣體分子(如O2、CO2、N2)、小的不帶電的極性分子(如尿素、乙醇)、脂溶性的分子等易通過(guò)質(zhì)膜，大的不帶電的極性分子(如葡萄糖)和各種帶電的極性分子都難以通過(guò)質(zhì)膜。
42. 促進(jìn)擴散(facilitated diffusion)
促進(jìn)擴散又稱(chēng)易化擴散、協(xié)助擴散，或幫助擴散。是指非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì), 如氨基酸、糖和金屬離子等借助細胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學(xué)濃度梯度, 不消耗ATP進(jìn)入膜內的一種運輸方式。
促進(jìn)擴散同簡(jiǎn)單擴散相比，具有以下一些特點(diǎn)∶
�、� 促進(jìn)擴散需要膜蛋白的幫助,并且比簡(jiǎn)單擴散的速度要快幾個(gè)數量級。
�、� 簡(jiǎn)單擴散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，而膜蛋白幫助的促進(jìn)擴散可以達到最大值, 當溶質(zhì)的跨膜濃度差達到一定程度時(shí),促進(jìn)擴散的速度不再提高。
�、� 在簡(jiǎn)單擴散中,結構上相似的分子以基本相同的速度通過(guò)膜,而在促進(jìn)擴散中,運輸蛋白具有高度的選擇性。如運輸蛋白能夠幫助葡萄糖快速運輸,但不幫助與葡萄糖結構類(lèi)似的糖類(lèi)運輸。
�、� 與簡(jiǎn)單擴散不同,運輸蛋白的促進(jìn)擴散作用也會(huì )受到各種抑制。膜運輸蛋白的運輸作用也會(huì )受到類(lèi)似于酶的競爭性抑制,以及蛋白質(zhì)變性劑的抑制作用。
43. 通道蛋白(channel protein)
通道蛋白是一類(lèi)橫跨質(zhì)膜,能使適宜大小的分子及帶電荷的分子通過(guò)簡(jiǎn)單的自由擴散運動(dòng), 從質(zhì)膜的一側轉運到另一側。通道蛋白可以是單體蛋白,也可以是多亞基組成的蛋白,它們都是通過(guò)疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重排,形成水性通道。通道蛋白本身并不直接與小的帶電荷的分子相互作用, 這些小的帶電荷的分子可以自由的擴散通過(guò)由脂雙層中膜蛋白帶電荷的親水區所形成的水性通道。通道蛋白的運輸作用具有選擇性,所以在細胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動(dòng)運輸,在運輸過(guò)程中并不與被運輸的分子結合,也不會(huì )移動(dòng),并且是從高濃度向低濃度運輸,所以運輸時(shí)不消耗能量。
44. 電位-門(mén)控通道(voltage-gated channels)
這類(lèi)通道的構型變化依據細胞內外帶電離子的狀態(tài)，主要是通過(guò)膜電位的變化使其構型發(fā)生改變, 從而將“門(mén)”打開(kāi)。在很多情況下, 門(mén)通道有其自己的關(guān)閉機制, 它能快速地自發(fā)關(guān)閉。開(kāi)放往往只有幾毫秒時(shí)間。在這短暫瞬息時(shí)間里,一些離子、代謝物或其它溶質(zhì)順著(zhù)濃度梯度自由擴散通過(guò)細胞膜。
電位-門(mén)控通道在神經(jīng)細胞的信號傳導中起主要作用, 電位�門(mén)控通道也存在于其他的一些細胞,包括肌細胞、卵細胞、原生動(dòng)物和植物細胞。
45. 配體-門(mén)控通道(ligand gated channel)
這類(lèi)通道在其細胞內或外的特定配體(ligand)與膜受體結合時(shí)發(fā)生反應, 引起門(mén)通道蛋白的一種成分發(fā)生構型變化, 結果使“門(mén)”打開(kāi)。因此這類(lèi)通道被稱(chēng)為配體-門(mén)控通道，它分為細胞內配體和細胞外配體兩種類(lèi)型。
46. 脅迫門(mén)控通道(stretch-gated channel)
這種通道的打開(kāi)受一種力的作用，聽(tīng)覺(jué)毛狀細胞的離子通道就是一個(gè)極好的例子。聲音的振動(dòng)推開(kāi)協(xié)迫門(mén)控通道，允許離子進(jìn)入毛狀細胞，這樣建立起一種電信號，并且從毛狀細胞傳遞到聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)，然后傳遞到腦。
47. 載體蛋白(carrier protein)
載體蛋白需要同被運輸的離子和分子結合,然后通過(guò)自身的構型變化或移動(dòng)完成物質(zhì)運輸的膜蛋白。載體蛋白促進(jìn)擴散時(shí)同樣具有高度的特異性,其上有結合點(diǎn),只能與某一種物質(zhì)進(jìn)行暫時(shí)性、可逆的結合和分離。而且,一個(gè)特定的載體只運輸一種類(lèi)型的化學(xué)物質(zhì), 甚至一種分子或離子。
載體蛋白既參與被動(dòng)的物質(zhì)運輸，也參與主動(dòng)的物質(zhì)運輸。由載體蛋白進(jìn)行的被動(dòng)物質(zhì)運輸, 不需要ATP提供能量。載體蛋白對物質(zhì)的轉運過(guò)程具有類(lèi)似于酶與底物作用的動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)、可被類(lèi)似物競爭性抑制、具有競爭性抑制等酶的特性。但與酶不同的是: 載體蛋白不對轉運分子作任何共價(jià)修飾。
48. 水通道蛋白(aquaporin)
一種水的分子通道。在動(dòng)物和植物細胞中已經(jīng)發(fā)現有幾種不同的水通道蛋白。在動(dòng)物細胞中已經(jīng)鑒定了水通道蛋白家族中的六個(gè)成員,在植物中發(fā)現了具有類(lèi)似功能的蛋白質(zhì)。膜的水通道蛋白 AQP1是1988年發(fā)現的,開(kāi)始將這種蛋白稱(chēng)為通道形成整合蛋白(CHIP),是人的紅細胞膜的一種主要蛋白。它可以使紅細胞快速膨脹和收縮以適應細胞間滲透性的變化。AQP1蛋白也存在于其他組織的細胞中。AQP1及它的同系物能夠讓水自由通過(guò)(不必結合),但是不允許離子或是其他的小分子(包括蛋白質(zhì))通過(guò)。
AQP1是由四個(gè)相同的亞基構成,每個(gè)亞基的相對分子質(zhì)量為28kDa,每個(gè)亞基有六個(gè)跨膜結構域,在跨膜結構域2與3、5與6之間有一個(gè)環(huán)狀結構,是水通過(guò)的通道。另外,AQP1的氨基端和羧基端的氨基酸序列是嚴格對稱(chēng)的,因此,同源跨膜區(1,4、2,5、3,6)在質(zhì)膜的脂雙層中的方向相反。 AQP1對水的通透性受氯化汞的可逆性抑制,對汞的敏感位點(diǎn)是結構域5與6之間的189位的半胱氨酸。其他幾種AQP1與腎功能有關(guān)。
49. 運輸ATPase(transport ATPase)
能夠水解ATP,并利用ATP水解釋放出的能量驅動(dòng)物質(zhì)跨膜運輸的運輸蛋白稱(chēng)為運輸ATPase, 由于它們能夠進(jìn)行逆濃度梯度運輸, 所以有稱(chēng)為泵。共有四種類(lèi)型的運輸ATPase:
�、� P型離子泵(P-type ion pump),或稱(chēng)P型ATPase 。此類(lèi)運輸泵運輸時(shí)需要磷酸化(P是phosphorylation的縮寫(xiě)),包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。
�、� V型泵(V-type pump),或稱(chēng)V型ATPase,主要位于小泡的膜上( V代表vacuole或vesicle), 如溶酶體膜中的H+泵, 運輸時(shí)需要ATP供能, 但不需要磷酸化。
�、� F型泵(F-type pump),或稱(chēng)F型ATPase。這種泵主要存在于細菌質(zhì)膜、線(xiàn)粒體膜和葉綠體的膜中, 們在能量轉換中起重要作用, 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子(F即fector的縮寫(xiě))。F型泵工作時(shí)不會(huì )消耗ATP, 而是將ADP轉化成ATP, 但是它們在一定的條件下也會(huì )具有ATPase的活性。
�、� ABC運輸蛋白(ATP-binding cassettle transportor), 這是一大類(lèi)以ATP供能的運輸蛋白, 已發(fā)現了100多種, 存在范圍很廣,包括細菌和人。
50. 協(xié)同運輸(cotransport)
協(xié)同運輸又稱(chēng)偶聯(lián)主動(dòng)運輸,它不直接消耗ATP，但要間接利用自由能,并且也是逆濃度梯度的運輸。運輸時(shí)需要先建立電化學(xué)梯度，在動(dòng)物細胞主要是靠鈉泵，在植物細胞則是由H+泵建立的H+質(zhì)子梯度。
動(dòng)物細胞中，質(zhì)膜上的鈉泵和載體協(xié)作完成葡萄糖、氨基酸等的逆濃度梯度的協(xié)同運輸。運輸的機理是: 載體蛋白有兩個(gè)結合位點(diǎn), 可分別與細胞外的Na+、糖(氨基酸)等結合。Na+ 和葡萄糖分別與載體結合后, 載體蛋白借助Na+/K+泵運輸時(shí)建立的電位梯度, 將Na+ 與葡萄糖(或氨基酸)同時(shí)運輸到細胞內。在細胞內釋放的Na+又被Na+/K+泵泵出細胞外維持Na+離子的電位梯度。
由于協(xié)同運輸能夠同時(shí)轉運兩種物質(zhì),如果兩種物質(zhì)向同一方向運輸,則稱(chēng)為同向(synport),例如葡萄糖和Na+的偶聯(lián)運輸,它是由Na+離子梯度驅動(dòng)的。如果同時(shí)轉運的兩種物質(zhì)是相反的方向,則稱(chēng)為異向(antiport),如心肌細胞中Na+與Ca2+的交換,也是由Na+離子梯度驅動(dòng)的。
51. 磷酸化運輸(phosphorylating transport)
該運輸方式最早發(fā)現于細菌中，后在動(dòng)物細胞中也發(fā)現有類(lèi)似的跨膜運輸方式，又稱(chēng)為基團轉運。其機理是通過(guò)對被轉運到細胞內的分子進(jìn)行共價(jià)修飾(主要是進(jìn)行磷酸化)使其在細胞中始終維持“較低”的濃度, 從而保證這種物質(zhì)不斷地沿濃度梯度從細胞外向細胞內轉運。在這種運輸系統中，涉及幾種酶和一個(gè)被稱(chēng)為HPr小分子蛋白;被轉移的基團是磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵上的磷酸基團，運輸中所需要的能量則由磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵提供。在細菌細胞中，這種運輸作用主要是進(jìn)行一些糖的運輸，如乳糖、葡萄糖、甘露醇等。
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